Глава 2.4. Модели сокращения мышечного волокна

Для сокращения мышц, как мы увидели, необходимо изменение концентрации ионов Са²⁺ в саркоплазме. Достигается оно с помощью системы саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматический ретикулум представляет собой единую трехмерную мембранную структуру, окружающую каждый саркомер от одного Z‑диска до другого. В области Z‑дисков саркоплазматический ретикулум образует терминальные (концевые) циcтepны. Терминальные цистерны соседних саркомеров плотно обволакивают T-трубочки, проходящие на уровне Z‑дисков. Мембрана саркоплазматического ретикулума осуществляет двусторонний управляемый транспорт ионов кальция из саркоплазмы в свою полость (против градиента

Рис. 2.24. Схема передачи сигнала от Т-трубочки к цистерне саркоплазматического ретикулума. Деполяризация Т-трубочки активирует связанную с мембраной фосфодиэстеразу (ФДЭ), катализирующую гидролиз мембранного фосфолипида фосфатидилинозитдифосфата. При гидролизе образуется инозит-1,4,5-трифосфат (ИФ₃) и диацилглицерин (ДГ). ИФ₃ диффундирует к мембране саркоплазматического ретикулума, где он связывается и активирует рецепторы, открывающие Са²⁺-каналы в мембране. Это приводит к быстрому увеличению концентрации ионов Са²⁺ в саркомере и запуску механизма мышечного сокращения (согласно [12])

концентраций) и при необходимости обратно. В качестве источника энергии кальциевый насос саркоплазматического ретикулума использует АТР. Любая деполяризация сарколеммы распространяется по Т‑трубочкам к Z‑дискам и к терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума. Это приводит к высвобождению ионов кальция из терминальных цистерн в саркоплазму. Чем больше деполяризация, тем больше она распространяется в глубь мышечного волокна, тем больше кальция выделяется в саркоплазму из саркоплазматического ретикулума, тем большее число саркомеров вовлекается в процесс сокращения. Внешний электрический сигнал является управляющим сигналом для выведения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Деполяризация мембран Т‑трубочек, тесно контактирующих с терминальными цистернами, активирует расположенные в их мембране ферменты, катализирующие образование инозитол-1,4,5-трифосфата, химического посредника, диффундирующего к мембранам терминальных цистерн и вызывающего открытие их кальциевых каналов (рис. 2.24). Ионы кальция по концентрационному градиенту выходят из цистерн в саркоплазму и запускают цикл взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, являющийся основой сокращения. Процесс останавливается гидролизом инозитол-1,4,5-трифосфата. Вслед за этим ионы кальция активно перекачиваются кальциевым насосом обратно в полость саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са²⁺ из саркоплазмы актиновые и миозиновые филаменты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы. Между структурой саркотубулярной системы и функцией мышцы существует связь. Те мышцы, которые сокращаются и расслабляются очень быстро, имеют высокоразвитый саркоплазматический ретикулум и обширную сеть Т-трубочек. А те мышцы, сокращение и расслабление которых происходит медленно, соответственно имеют менее развитый саркоплазматический ретикулум.