Лекция №8
Тема лекции: Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование
План лекции: 1. Основные закономерности и примеры цитоплазматического наследования у эукариот.
2. Геном митохондрий.
3. Геном хлоропластов.
1. Основные закономерности и примеры цитоплазматического наследования у эукариот
Сначала основное определение:
Нехромосомное, или цитоплазматическое наследование – это наследование, которое определяется генетическими элементами цитоплазмы (в отличие от хромосомного, или ядерного). К генетическим элементам цитоплазмы у эукариот относятся митохондрии и хлоропласты.
Основные закономерности цитоплазматического наследования:
1. Цитоплазматическое наследование осуществляется по материнской линии. Это связано с тем, что яйцеклетка имеет много цитоплазмы с содержащимися в ней элементами наследственности, а в мужской половой клетке цитоплазма практически отсутствует.
2. Отсутствие строгих количественных закономерностей расщепления. Причина этого в том, что для органоидов цитоплазмы нет такого тонкого механизма распределения при делении клеток, какое существует для хромосом; количество органоидов непостоянно, а деление цитоплазмы не совсем равномерное.
Основоположниками изучения цитоплазматической наследственности являются немецкие генетики К. Корренс и Э. Баур. В 1908 г. они изучали наследование признака пестролистности у растения ночная красавица (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестролистные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с неокрашенными пластидами, неспособными к образованию хлорофилла, и с нормальными (зелеными) пластидами. Вследствие этого иногда на растении образуются чисто зеленые или совершенно белые ветви. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.
При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различными. В первом случае (♀пестролистное × ♂зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными или белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании (♀зеленое х ♂ пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, а с белых – белое (нежизнеспособное), независимо от того, пыльцой с каких растений они опылялись.
♂ З ♂ З ♂
З
Р: ♀ З х ♂ П ♀ П х ♂ П ♀ Б х ♂ П
♂ Б ♂ Б
♂ Б ♂ Б
F1: З З, П, Б Б
Был сделан вывод, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид - зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды через яйцеклетку, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии.
Исключение: у герани (Pelargonium zonale) пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии.
Механизм формирования белых, зеленых и пестрых частей растений определяется характером их распределения при клеточном делении (см. схему). Если клетка, имеющая два сорта пластид, разделится по линии АБ, то образуются две клетки, которые дадут два участка (белый и пестрый), при разделении по линии ВГ – зеленые и пестрые.
Другой пример цитоплазматического наследования – наследование митохондрий.
У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнаружена дыхательная недостаточность, связанная с тем, что в результате мутации в их митохондриях не вырабатывалась цитохромоксидаза. Такие клетки давали карликовые колонии на питательном агаре.
Б. Эфрусси в 1949 г. обнаружил гаплоидные штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, которые образовывали карликовые колонии при вегетативном размножении.
При их скрещивании с нормальными (тоже гаплоидными) дрожжами формируется диплоидная зигота. Из нее путем мейоза образуются 4 гаплоидные аскоспоры, из которых образуются нормальные колонии, что подтверждает цитоплазматический характер наследования.
Еще один пример – явление цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др. Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М.И. Хаджиновым и в США М. Родсом.
Кукуруза – однодомное растение, женские цветки у нее собраны в початок, мужские – в метелку. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые.
Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезает, передаваясь по материнской линии. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму и связано с плазмидой.
Интересно, что генотип растения может оказывать влияние на экспрессию генов фактора мужской стерильности, не влияя на его сохранение в цитоплазме. Пыльца может быть стерильной только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rf rf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, подавителем генов фактора мужской стерильности.
От цитоплазматического наследования следует отличать предетерминацию цитоплазмы – это такие изменения свойств цитоплазмы, которые могут наследоваться, но не связаны с генетическими элементами цитоплазмы.
Онтогенетическая,
или фенотипическая
Предетерминация -возникает под влиянием условий внешней
среды, нестойкая.
цитоплазмы
Генотипическая – стойкая,
зависит от
генотипа (ядерных генов).