3. Балансовая теория определения пола

К. Бриджес в 1925 г., изучая уникальные линии дрозофилы с разным числом наборов аутосом (А) и разным количеством Х – хромосом, выдвинул предположение о том, что у дрозофилы женский пол определяется не присутствием двух Х – хромосом, а мужской – наличием хромосом Х и Y, а соотношением числа половых хромосом и наборов аутосом. В таблице 2 показано, как определяется пол у дрозофилы согласно балансовой теории.

Гены женской тенденции сосредоточены главным образом в Х - хромосомах, гены мужской – в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или половым индексом) Х : А=1 представляют собой самок; отношение Х : 2А=0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет интерсексуальность.

От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора. У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке.

Таблица 2 – Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории

Пол	Число Х-хромосом	Число наборов аутосом (А)	Половой индекс Х : А
Сверхсамки	3	2	1,50
Нормальные самки: 4n	4	4	1,00
3n	3	3	1,00
2n	2	2	1,00
n*	1	1	1,00
Интерсексы	2	3	0,67
Нормальные самцы	1	2	0,50
Сверхсамцы	1	3	0,33
Примечание - Звездочкой отмечены несуществующие гаплоидные особи, однако участки тканей такой структуры удавалось наблюдать в диплоидных особях. Эти участки имели женские признаки.

Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому Х : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называются суперсексами.

У сверхсамок и сверхсамцов признаки пола гипертрофированы, однако они бесплодны. Особи с генотипом 2А + ХО выглядят как самцы, но они также бесплодны, т. к. в Y–хромосоме имеются гены, необходимые для нормального сперматогенеза.

Универсальность балансовой теории определения пола

Многочисленные факты подтверждают предложенную К. Корренсом балансовую теорию определения пола. В современной интерпретации она гласит: пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах.

Так, у человека, в отличие от дрозофилы, Y–хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y–хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y–хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда Y–хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.

Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х- и Y–хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает.

В то же время известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием определенных генов. Например, у одного из видов наездника Habrobracon, родственного пчелам, мужской пол может развиваться в результате комплементарного межалллельного взаимодействия двух генов.

Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.