Пространственная структура популяции
Численность популяции определяется пространством, которое она занимает, так как оно предоставляет ей средства к жизни. Особенно четко это просматривается у растений – для каждого вида растений должна быть определенная площадь питания.
Возможны следующие варианты пространственной структуры популяции (рис. 8): случайное распределение (закономерности отсутствуют, и вызвано оно, скорее всего, однородной средой, например, распределение мучных хрущаков в банке с мукой), равномерное распределение (связано с обитание популяции в однородной среде, но и с наличием жесткой внутривидовой конкуренции), а также агрегированное (не равномерное и не случайное распределение, так располагаются в пространстве большая часть видов, что связано с неоднородностью среды).
Рис. 8. Типы распределения популяции в сообществе. А. Случайное распределение (явно нерегулярное) В. Агрегированное распределение. С. Равномерное D. Комбинированное: тесно сгруппированные колонии особей равномерно распределены в сообществе (по Р.Уиттекеру, 1979)
Пространственная структура популяции может быть представлена типами, которые выделяют на основе и других факторов; например, по типу использования среды виды разделяют на оседлые (обладающие территориальным поведением, а также имеющие индивидуальный охраняемый участок) и кочующие (постоянно перемещающиеся по определенной территории).
При оседлом существовании особи свободно ориентируются на территории, тратят меньше времени на поиски корма и укрытия при нападении врагов, создают запасы и дополнительные гнезда или норы, где они прячутся от непогоды или врагов; чтобы не было быстрого истощения ресурсов на освоенной территории, животные делят ее на отдельные, индивидуальные или групповые участки. С помощью системы различных сигналов между членами популяции поддерживается тесная связь, и поэтому каждая особь не встречает конкуренции на своем участке. Последнее дает ей шанс выжить и оставить потомство.
Участки оседлых видов разными способами закрепляются – это специальные метки и сигналы, ритуальные танцы и др. Птицы маркируют занятую территорию звуковыми сигналами, млекопитающие оставляют запаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез; медведи, дикие коты и зубры оставляют глубокие царапины на деревьях, обламывают ветки или оставляют другие метки, хорошо воспринимаемые зрительно. Животные других групп, увидев территориальные метки, избегают внедряться на чужую территорию.
Кочующие виды ведут, как правило, стадный или стайный образ жизни, гораздо реже – индивидуальный. Животные с кочевым образом жизни не зависят от запаса корма на конкретной территории. Кочующие группы могут мигрировать на большие расстояния, и чем крупнее стадо, тем длиннее его миграционный путь, так что норвежская сельдь Clupea harendus после нереста у норвежских берегов способна уйти на север и восток на тысячу и более километров. Это зависит от наличия пищи.
Многие животные (копытные, слоны, обезьяны) регулярно перемещаются по определенной территории в сроки, достаточные для восстановления кормов на пастбищах. У территориальных, оседлых, видов есть колоссальное преимущество перед кочующими: знание территории, а также – охрана этой территории от конкурентов (значит, четкая перспектива на будущее).
Пространственная структура популяции подвержена многим изменениям, но чаще всего она определяется биологией вида и особенно характером внутривидовых связей. Чем более упорядочено отношение животных внутри группы, тем рациональнее будет использоваться этой группой жизненное пространство.
В период, предшествующий размножению, чаще всего в местах зимовок, виды, ведущие одиночный образ жизни, образуют скопления особей: сомы и щуки зимуют скоплениями на дне водоемов; божьи коровки, клопы черепашки, жужелицы – скоплениями под листовым опадом, а мидии и устрицы имеют постоянные скопления особей. Но как временные, так и постоянные скопления особей не имеют сложной иерархической и этологической структуры.
У некоторых видов формируются семьи, которые могут быть разнообразны и по составу, и по длительности существования. Так, родительские пары лебедей, голубей и журавлей сохраняются долгие годы, у воробьиных – создаются на период гнездования, а у ряда уток подбираются в местах зимовок и пролета и сохраняются до тех пор, пока самка не сядет на гнездо. У тетеревов, глухарей и некоторых других птиц устойчивых семей не образуется, самцы спариваются со многими самками. В предбрачный период в популяции происходит усиление контактов между особями, самцы, привлекая самок и отпугивая конкурентов, совершают различной сложности движения, что приводит к одновременному половому созреванию и к готовности партнеров к спариванию. Еще более тесные контакты устанавливаются между особями при семейном образе жизни: охрана кладки яиц, их инкубация, дополнительное аэрирование, забота о молодняке и т. п. Нередко данная забота у птиц проявляется до поднятия птенцов на крыло, а у некоторых животных (медведи, тигры и др.) до наступления у потомства половой зрелости. В устойчивых семьях заботу о потомстве осуществляют самец и самка, или один из родителей и поэтому различают семьи отцовского, материнского или смешанного типа. Семья осваивает участок территории, достаточный для собственного пропитания и всеми способами защищает его.
Кроме семьи в природе имеются и более крупные объединения животных: стаи, стада и колонии. В их основе лежат еще более тесные связи между особями.
Стаи – это временные объединения животных (известные среди собачьих, птиц, насекомых и рыб), предназначенные для защиты от врагов, миграции и т. д. Они могут быть без лидеров или с резко выраженным доминированием отдельных особей, на поведение которых ориентируются все члены стаи. Первый тип стаи характерен для рыб, саранчевых и др., а второй – для птиц и млекопитающих. Стаи рыб формируются лишь на светлое время суток и рассредотачиваются на ночь. Непрерывное движение рыб в стае улучшает "круговой обзор" и создает мерцание, что затрудняет охоту врагов на них. Стаи птиц формируются при зимних кормежках и при сезонных перелетах. Так же, как и у рыб, в стае птиц существует тесная связь между особями, благодаря которой улучшается питание и защита особей. Волчьи стаи формируются зимой для охоты на крупных копытных животных. И в этой группе между животными устанавливается согласованность и координация действий.
Стада – это длительные и постоянные объединения животных. В стадах имеется лидер, который может быть постоянным или временным, и он определяет направление движения, места кормления и отдыха, реакцию на хищников. Остальные особи стада подражают лидеру. Крупные стада могут разбиваться на более мелкие объединения – отдельные семьи или возрастные группы, где имеется свой лидер, но может быть также и общий лидер стада. Если стадо возглавляет вожак, то последний угрозами, прямым нападением или сигналами подчиняет себе все другие особи стада. Животные более зрелые, физически крепкие доминируют над более слабыми, но все они подчинены вожаку. Самыми бесправными в стаде являются слабые в физическом плане и с неустоявшейся нервной системой животные. Их изгоняют от самок, с лучших мест отдыха; они поедают пищу в последнюю очередь. Порядок в стаде поддерживается сигналами или ритуальным поведением.
Стада имеют свой порядок передвижения, свою организацию при защите от нападающих врагов и на местах отдыха. Так, при передвижении стада павианов в центре находятся самки с детенышами, по краям – молодые вожаки-самцы и не размножающиеся самки, а впереди и позади стада идут крупные самцы. В стаде же зебр впереди идет старая кобыла, за нею молодые и старшие жеребята, далее шествуют взрослые зебры, последним идет жеребец-вожак. Вожаки управляют движением стада, организуют защиту от нападения врагов, решают конфликты между особями и выполняют другие жизненно важные функции. Если вожаки стареют, их заменяют более молодые, набравшие силу и опыт животные, это приводит к «пересмотру сил» в стаде, и вновь создается согласованность поведения животных, что выгодно для всех членов группы.
Колонии - это групповое поселение особей. Они выполняют жизненные функции как единый целостный организм. Так, в колониях ласточек, гусей или чаек любая особь, заметившая опасность криками мобилизует всех остальных на защиту от хищников. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они поодиночке бы не справились. Колонии могут быть рыхлыми (между семьями сохраняется расстояние в 3-5 метров) или плотными, когда они гнездятся вплотную друг к другу. Если территория переуплотнена, то особи из других колоний изгоняются, при низкой численности популяций они вливаются в состав поселения.
У пчел, термитов и муравьев при разрастании семьи образуются сложные колонии, где идет разделение труда между отдельными особями или возрастными группами. Так, у рыжих муравьев самцы только оплодотворяют самок, самки осуществляют расселение, основывают новые семьи, занимаются воспитанием потомства. Неоплодотворенные самки выполняют все другие виды работ в муравейнике: сбор пади, уход за тлями, охоту и разведку. Жизнедеятельность муравейника контролируется определенной системой сигнализации: выделениями, позами, движением усиков и т. д. В целом получается так, что колония представляет собой единое целое.
В биологии каждого вида существует стремление к бесконечному росту численности, поскольку биологический смысл жизни – именно оставить потомство, самой природой запрограммировано многократное увеличение численности видов. К примеру, потомство одной сельди за один нерест – 40 000 мальков, за всю жизнь, таким образом, - миллионы! Теоретически, любой вид способен размножаться в геометрической прогрессии. В экологии популяций существует такое понятие как биотический потенциал – это теоретическое количество потомков от одной самки. Именно от биотического потенциала зависит нарастание численности, которое в идеальных условиях можно описать как экспоненциальную кривую. Реально же в природе численность по экспоненте растет лишь при поселении вида в новые, очень благоприятные условия; обычно же она растет до предела, обусловленного емкостью среды, выходит на «плато» и принимает вид, показанный на рис. 9.
Рис. 9. Динамика численности популяции при поселении в новые условия.
С другой стороны, выход численности популяции на "плато" в природе практически не встречается. Поскольку вид стремится к размножению в геометрической прогрессии, численность его популяции будет возрастать, пока не дойдет вновь до пределов ёмкости среды; тогда она снова снизится, и будет так колебаться все время существования популяции в данных условиях (рис. 10).
Рис. 10. Динамика численности популяции в реальных постоянных условиях
У каждого вида свой биотический потенциал: у самки косули – 10-15 козлят, колорадского жука – 500-3000, а медоносной пчелы – 40-50 тыс. яиц. Реальная же характеристика увеличения численности популяции – это плодовитость. Она может быть равной биотическому потенциалу, а чаще – меньше его. Плодовитость зависит от качества среды и смертности.
Рождаемость особей в популяции зависит от соотношения полов и возрастных групп, периода размножения и продолжительности жизни, частоты генераций. Так, жуки щелкуны дают одну генерацию за 3-4 года, колорадский жук может за год дать 2-3 поколения, а зеленая яблонная тля – 8-17.
Не последнюю роль в повышении численности популяции имеет плодовитость самок и забота о потомстве: камбаловые могут дать на одну самку 38-45 тыс. икринок, амурская горбуша – 1300-1500 шт., а акула – до 10 шт. Птицы откладывают яиц немного – от одного (пингвин, чистик), до 20-25 шт. (серая куропатка). Очень много энергии птицы затрачивают на выкармливание птенцов: горихвостка приносит пищу в гнездо в сутки более 200 раз, а крапивник – до 600 раз. Естественно, если птенцов будет больше обычного предела, многие из них погибнут от недоедания.
Высокая плодовитость компенсирует большую гибель особей в популяции. Так, у млекопитающих в центре ареала популяции число детенышей в помете значительно меньше, чем на его границах. Чаще всего гибнут молодые особи, более взрослые оказываются и более выносливыми. Так, у большинства рыб много гибнет икры и молоди, у млекопитающих гибель молодняка учащается после того, как он приступает к самостоятельной жизни.
В течение жизни часть особей покидает популяцию и заселяет не занятые территории. У насекомых расселение идет в стадии имаго, у птиц – молодняком, у растений – разносятся семена и споры и т. д. Установлено, что до 1% молодняка зайцев-беляков покидает места рождения, а у большой синицы не более 25 % молодняка остается в местах их отрождения из яиц. В период депрессии численности популяции пришельцы без всяких усилий занимают свободные территории, потому что агрессивность хозяев к ним ослабевает.
Поддержание определенной численности популяции получило название популяционного гомеостаза. На гомеостаз оказывают влияние многие факторы: хищники и паразиты, подвижность особей популяции, экологическая специфика вида и т. д. У одних популяций он может проявляться в жесткой форме, когда гибнут многие особи, у других – снижается их плодовитость. Например, в опыте с клевером подземным (Trifolium subterraneum) через 84 дня после появления всходов из 1250 растений на 1м2 осталось 650, причем влияние вредителей и болезней отмечено не было. Кроме того, наблюдается изменение вегетативной массы растений. В изреженных посевах облиственность растений и количество побегов больше, чем в густых, но общая листовая фотосинтезирующая поверхность растений как в том, так и в другом случае практически одинакова.
Одним из способов саморегуляции вида (популяции) является популяционный стресс. Этот фактор характерен для высокоорганизованных видов животных, хотя его элементы наблюдаются также и у других организмов. Проявления популяционного стресса – повышение уровня агрессии к особям своего вида, к детенышам (вплоть до их поедания), рассасывание эмбрионов, спонтанные выкидыши, прекращение лактации (то есть, понижение рождаемости).
У некоторых видов перепончатокрылых насекомых, откладывающих яйца в личинки или яйца других насекомых, личинки первого возраста имеют челюсти, и еще не начав кормление, уничтожают конкурента, затем личинка линяет и острые челюсти личинок сменяются на мягкие бугорки. У видов, самки которых откладывают яйца в не зараженные яйца или личинки хозяев, личинки первого возраста не имеют острых челюстей, т.к. им не приходится конкурировать между собой.
Многие виды, обитающие в воде, регулируют численность популяции с помощью особых химических веществ, и чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких соплеменников. Установлено, что крупный головастик Rana pipiens своими выделениями может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Нередко старшие особи своими выделениями задерживают рост и развитие молоди вплоть до завершения своего метаморфоза, затем первое поколение покидает насиженные места и у молоди создаются все условия для роста и развития.
У многих растений обнаружено свойство выделять в окружающую среду специфические вещества, задерживающие рост растений одного и того же вида. У многих беспозвоночных (тли, саранчи, амебы и др.) при увеличении численности популяции происходят изменения в физиологии и поведении, которые приводят к проявлению инстинкта миграции. У саранчевых изменяется длина надкрылий и бедер, форма переднеспинки, окраска; повышается активность насекомых, их прожорливость и плодовитость. Личинки саранчевых скапливаются в кулиги, а взрослые насекомые - в стаи. Кулиги совершают переходы, а стаи разлетаются на сотни и тысячи километров от мест постоянного обитания. Например, в 1999 г. южные районы Тамбовской области подверглись нашествию итальянского пруса Calliptamus itаlicus Z., очаги массового размножения которого расположены в районах Среднего Поволжья и Оренбуржья, на Кавказе, в Средней Азии и Казахстане. В местах, куда мигрируют вышеуказанные насекомые, они не формируют постоянных популяций. Стаи или кулиги постепенно изреживаются, и насекомые постепенно переходят к одиночному образу жизни. Следовательно, формирование стай и их разлет – это лишь механизм снятия перенаселенности в очагах их постоянного местообитания.
У некоторых птиц и млекопитающих (лемминги, белки и др.) в годы вспышек размножения наблюдаются массовые перемещения – нашествия. Молодняк мигрирует, не выбирая направления движения. Повышение плотности популяции у млекопитающих может вызвать явление стресса, и могут произойти изменения в физиологии особей. В состоянии стресса у самок угасает инстинкт заботы о потомстве, уменьшается число выводков и количество в них детенышей. Это в конечном итоге приводит к снижению плотности популяции. Когда плотность популяции снижается, у самок восстанавливается способность к размножению и воспитанию потомства.
Следовательно, регуляция численности популяции – это сложный процесс, зависящий от межвидовых и внутривидовых взаимоотношений (рис. 11).
Рис. 11. Факторы динамики численности популяции с позиции концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976).