Глава 4 Экология популяций
В природе представители отдельных видов, как правило, объединены в некие совокупности - популяции.
Популяцией называют совокупность особей одного вида, занимающих определенную общую территорию достаточно продолжительное время.
Каждый биологический вид представлен системой сосуществующих в пространстве популяций, причем расчлененность его на популяции зависит от многих позиций, например:
от биологических особенностей вида (например, степени подвижности),
от расчлененности среды.
Есть виды, широко перемещающиеся в пространстве: киты, полярные песцы, виды саранчевых. Чем подвижней вид, тем популяций вида будет меньше (однако численность их будет большой, пример тому – северные олени, популяций которых в мире насчитывается около десятка); если же вид мало склонен к расселению, то структура его, скорее всего, состоит из множества мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафтов. Между тем, нельзя забывать и о том, что подвижность вида определяет еще и подвижность его зачатков: икры, спор, семян и т.п.
Границы популяций достаточно условны и не всегда четкие. Резко очерченными они бывают лишь при наличии физических преград (такой преградой для сухопутных видов является вода, для горных – равнины, для водных – суша). Абсолютные границы между популяциями встречаются редко, поскольку для образования нового вида популяции необходим длительный период изоляции.
Изоляция физическая приводит к частичной генетической изоляции, которая влияет на формирование морфологических, физиологических и поведенческих отличий разных популяций одного вида, что рано или поздно приводит к невозможности скрещивания.
Эволюция популяции как биологической системы основывается на морфофизиологической дифференциации особей, совокупности их генетических и морфофизиологических типов. Каждая популяция имеет организацию и структуру, свойственную только ей. Структура популяции не непосредственно объединяет составляющие ее элементы - одни особи в популяции могут жить независимо от других. Несмотря на возможное отсутствие непосредственных контактов между отдельными элементами популяции, популяционная структура имеет стабильный характер. Биологические процессы в популяции определяются экологической и генетической структурой особей, составляющих популяцию.
Структура популяции – это соотношение внутри популяции разнокачественных особей и распределение их в пространстве. В настоящее время выделяют половую (соотношение в популяции особей разных полов), возрастную (соотношение особей разных возрастных состояний), этологическую (поведенческую) и пространственную (распространение организмов в пространстве) структуры популяции. Нужно помнить, впрочем, что любая структура популяции носит адаптивный характер, а потому нестабильна и изменяется во времени – это значит, в частности, что по структуре можно предсказать изменение популяций.
Природа обладает многообразием популяций, и каждой из них присущи свои внутренние характеристики – статические и динамические. В чем их разница? Статические показатели характеризуют популяцию в какой-то момент времени, представляют собой как бы одномоментный срез: численность и плотность, смертность и рождаемость, эмиграция и иммиграция особей… Динамические же показатели могут изменяться во времени (это, к примеру, динамика численности).
Рассмотрим сначала статические показатели.
Численность – число особей в популяции. Этот показатель всегда измеряется целым числом. В природных условий определить численность многих популяций бывает достаточно сложно: это связано с тем, что многие организмы скрытны и подвижны. Расчетная численность, полученная непрямым методом, и средняя численность могут быть дробными. Для роста численности популяции большое значение имеет доля численности в ней самок. У большинства видов генетический механизм обеспечивает равное соотношение полов (1:1). Однако это первичное соотношение полов в популяции в дальнейшем изменяется.
Росту численности способствует обилие пищи, отсутствие хищников, низкая плотность населения, избыточная территория и благоприятные условия жизни. Как пример, можно привести рост численности популяции бактерий в закрытой чашке Петри: сразу после поселения культуры бактерий на питательный субстрат происходит экспоненциальный рост штамма, вплоть до истощения ресурсов среды; после этого резко увеличивается смертность популяции, и она вымирает (поскольку в закрытой чашке Петри ресурсы не пополняются).
У видов, размножающихся один раз в жизни, но с циклом развития, растянутым на несколько лет, численность популяции зависит от того, насколько благоприятными будут условия при появлении и развитии очередного поколения. Так, у майского жука отродившиеся из яиц личинки развиваются в почве в течение четырех лет и поэтому в популяции присутствуют особи четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Неблагоприятные погодные условия мешают лёту и копуляции жуков и тем самым снижают численность очередного поколения данного вида.
У видов с коротким жизненным циклом в течение года сменяется много поколений и поэтому у них численность популяции практически устойчива, т. к. встречается несколько смежных поколений. Например, у свекловичной моли зимуют куколки и гусеницы разных возрастов, а за вегетацию данный вредитель может дать 4-5 поколений.
Плотность – отношение численности к единице территории. Этот показатель может выражаться дробной величиной (например, плотность популяции лосей в Московской области составляет 0,2 ос/га. Эта характеристика популяции более информативна, нежели просто численность особей.
Смертность – количество умерших особей в популяции за единицу времени.
Рождаемость – количество родившихся особей в популяции за единицу времени.
Прирост – отношение рождаемости к смертности.
Темпы прироста – прирост в популяции за единицу времени.
Эмиграция – количество ушедших из популяции особей за единицу времени.
Иммиграция – количество «влившихся» в популяцию особей в единицу времени.
Все вышеперечисленные количественные показатели являются статическими. Их динамика также будет характеризовать популяцию – динамика численности, динамика эмиграции и т.д.
При прогнозировании дальнейшей судьбы популяции следует обратить внимание на ее возрастную, пространственную и половую структуры. Рассмотрим каждую из них: