Глава III яйцо и сперматозоид

Ни крупные яйца одних животных, ни мелкие других своим внешним видом ничего не говорят о том, какому организму они дадут начало. Каждое яйцо, хотя и имеет характерные черты, по которым может быть определен вид, к которому оно принадлежит, но эти различия являются вторичными и касаются оболочки, окружающей яйцо, присутствия пигмента, количества желтка или размеров самого яйца. Многие животные обнаруживают билатеральную симметрию, но только в редких исключениях (как например у многих насекомых) билатеральность обнаруживают неоплод отворенные яйца.

Зрелое яйцо

Большинство яиц имеет округлую форму; у многих из них анимальный участок отмечает определенную область, с которой связаны все начальные изменения. Вещества яйца располагаются слоями по отношению к полюсу. В анимальной области сосредотачивается больше протоплазмы, в то время как в противоположном полушарии преобладает желток (рис. 3). При взгляде со стороны полюса вещества в яйце оказываются радиально симметричными в отношении него. Какие-либо указания на то, где пройдет плоскость симметрии эмбриона, отсутствуют.

Ядро зрелого яйца исключительно велико (рис. 3) по сравнению с ядрами большинства других клеток. Оно лежит обычно эксцентрично по отношению к центру яйца, несколько ближе к полюсу, и заполнено полужидким соком, в котором находится тонкая сетка хроматинового вещества. Ядерный сок отделен от окружающей протоплазмы плотной протоплазматической стенкой.

Когда яйцо готово покинуть яичник, в нем происходит соединение хромосом в пары. Стенка ядра растворяется  {22}  и его сок расходится по остальной протоплазме яйца. В это время появляются попарносоединенные хромосомы (рис. 4), которые располагаются в первом полярном веретене, (рис. 4, а). Число хромосом кажется здесь вдвое меньшим исходного, т. е. бывшего при более ранних делениях яйцевых клеток, так как здесь каждая хромосома состоит из двух соединившихся вместе.

Хромосомы прикрепляются к нитям веретена в его экваториальной плоскости, причем каждая хромосома имеет определенную точку прикрепления нити, которая

Рис. 3. Зрелое яйцо лягушки.

называется точкой прикрепления нити веретена. Эта точка может лежать в середине, на конце или вблизи конца хромосомы и является важным органом ее. Если точка прикрепления нити веретена будет утрачена, как это иногда случается при разломе хромосомы, то лишенный ее фрагмент не может прикрепиться к веретену и вследствие этого раньше или позже будет потерян.

Веретено с хромосомами движется по направлению к полюсу яйца и принимает радиальное положение. Протоплазма на полюсе начинает выпячиваться и в образовавшийся выступ продвигается один полюс веретена (рис. 4 b). По одной хромосоме из каждой пары направляется к внешнему полюсу веретена, а их партнеры к внутреннему. Протоплазматический выступ отделяется (рис. 4с); он содержит внешнюю группу хромосом, тогда как внутренняя остается в яйце. Выделяется первое полярное тельце.

Вокруг хромосом, оставшихся в яйце, развивается новое веретено, которое скоро принимает радиальное положение под полюсом яйца (рис. 4 d). Хромосомы, оставшиеся в яйце после выделения первого полярного тельца, в это время расщепляются, причем одна половинка каждой хромосомы  {23}  уходит во второе полярное тельце, а вторая половинка остается в яйце (рис. 4е). Пока это происходит, первое полярное тельце тоже делится на две равные части. В результате возникает 4 клетки (рис. 4f), а именно три полярных тельца и яйцо, которое произошло в результате двух клеточных делений, одно из которых отличается от всех других делений тем, что во время него хромосомы каждой пары расходятся.

Многие низшие морские животные, медузы, морские ежи, черви, моллюски и рыбы выделяют свою сперму прямо в

Рис. 4. Деления созревания яйца; образование полярных телец.

морскую воду, что происходит обычно одновременно с выделением яиц. Происходит потеря огромного числа сперматозоидов, но они настолько многочисленны, что все же все яйца оплодотворяются. В некоторых случаях, как например у многих саламандр, самцы откладывают сперму пачками на дно водоема, в котором в брачный период находятся оба пола. Самка ползает по этим пакетам и забирает их в клоаку. В яйцеводе пакеты растворяются, и сперма освобождается для оплодотворения яиц.

Самец лягушки обхватывает самку, влезая ей на спину, и выпускает свою сперму на яйца по мере их выхода из яйцевода. У птиц и ящериц самцы и самки совокупляются, приводя в соприкосновение отверстия клоак; сперматозоиды выбрасываются в яйцевод самки, где и происходит  {24}  оплодотворение. У самцов млекопитающих имеется совокупительный орган (penis), в котором проходит семяизвергательный канал. Этот орган вводится во влагалище самки, где семя испускается. Благодаря способности к движению, которой обладают сами сперматозоиды, или путем перистальтических сокращений яйцеводов сперматозоиды проходят или проводятся по яйцеводам и в их верхних отделах оплодотворяют яйца.

Рис. 5. Самец осьминога; виден гектокотиль (ha). Копуляция (внизу):А— мелкий самец;В— крупная самка.

Моллюски тоже обладают совокупительными органами, при помощи которых семя переносится в яйцеводы самки. У каракатиц и осьминогов перенос пакетов сперматозоидов происходит очень сложным путем (рис. 5). Особое щупальце самца переносит пакет в мантийную полость самки и сперматозоиды освобождаются из него, как только яйца выходят из яйцевода.

У дождевого червя, являющегося гермафродитом, каждая особь образует и яйца, и сперму. Во время совокупления семя одной особи попадает в особые приемники другой особи. Непосредственно перед выходом яиц вокруг тела  {25}  червя позади отверстия яйцеводов выделяется поясок. Этот поясок продвигается вперед, принимает в себя яйца, и в нем появляется млечная жидкость. При прохождении отверстий семяприемника сперма извергается в поясок, который продолжает затем двигаться далее к головному концу червя и, наконец, сходит с него. У коловраток самцы вводят сперму прямо в тело самок. Отдельные сперматозоиды находят себе дорогу сквозь ткани, достигая яйца в яичнике, в котором и происходит оплодотворение. У насекомых оба пола имеют в высокой степени специализированные совокупительные органы. При совокуплении семя через penis самца проходит в яйцевод самки и попадает в ее семяприемник, где и сохраняется. При прохождении каждого яйца мимо отверстия семяприемника из него выделяется небольшое количество сперматозоидов и один или большее число их проникает в каждое яйцо. Сперматозоиды могут оставаться живыми в семяприемнике самки дни, месяцы или даже годы. Так, например, пчелиная матка, которая оплодотворяется только один раз в жизни, сохраняет достаточно живой спермы для оплодотворения яиц в течение всей оставшейся жизни, которая может продолжаться несколько лет.

В яичниках самки образуются сотни, а иногда многие тысячи яиц, которые созревают либо по одному, либо все одновременно. В яичнике молодые яйца увеличиваются в числе путем обычных процессов клеточного деления и только после многих делений они претерпевают последние стадии, в течение которых число хромосом уменьшается вдвое.

У большинства животных созревание яиц приурочено к определенному времени года, когда все зрелые яйца выводятся из организма. Животные с крупными яйцами обычно откладывают их меньше, чем животные с мелкими яйцами. Некоторые птицы каждый год откладывают только два яйца, другие дюжину или больше; лягушки откладывают несколько сот яиц; рыбы и многие низшие животные, в особенности откладывающие яйца прямо в море, выделяют большие числа их. Было подсчитано, что треска производит 6 652 000 яиц, устрица — 60 000 000, моллюск Aplysia 2 000 000. Пчелиная матка производит несколько миллионов яиц, которые она по одному откладывает в ячейки сотов в течение пяти-восьми лет своей жизни.

У млекопитающих число выделяющихся из яичника яиц относительно мало. Ежегодное число новорожденных равно  {26}  обычно одному у рогатого скота и лошадей и доходит до двенадцати у грызунов и свиней. Некоторые мелкие млекопитающие, как например мыши и крысы, могут давать несколько пометов в год, особенно если они содержатся в тепле и хорошо питаются. У высших обезьян и человека, у которых единственный эмбрион долгое время остается у матери в матке, общее число вырабатываемых яиц относительно очень мало, несмотря даже на то, что каждое яйцо имеет микроскопические размеры. В течение жизни женщины яичники ее могут выделить около 400 яиц, которые попадают в яйцеводы, но оплодотворяются всегда только немногие из них.

Обилие вида зависит не столько от числа вырабатываемых яиц, сколько от шансов на достижение эмбрионом взрослой стадии. Поэтому животные, защищающие свою молодь, оставляя ее в теле матери или заботясь о ней после рождения, могут оставить также много потомков, как и те, которые производят много большее число яиц.