Опыты по прививкам с яйцами морских ежей

Различные комбинации половинок двух яиц морского ежа Paracentrotus могут быть получены следующим образом. После удаления яиц из их оболочки им дают развиваться до 16-клеточной стадии. Наличие микромеров на вегетативном полюсе дает затем возможность определить плоскость разделения групп бластомеров. Для того чтобы сделать это, яйца за десять минут до разделения, которое производится с помощью стеклянной иглы, помещаются в морскую воду, не содержащую кальция.

Рис. 117. Схема, показывающая, как получается сращивание вместе бластомеров морского ежа (по Герстадиусу).

На дно чашки с морской водой кладется фотографическая пленка, на которой выцарапывается углубление. После разделения клеток одна из половинок яйца переносится в углубление и устанавливается в желаемом положении. Затем вторая половинка другого яйца накладывается на первую и, для того чтобы удержать обе половинки в соприкосновении, на них кладется стеклянный шарик (рис. 117). Через несколько часов половинки соединяются и могут быть освобождены.

Когда полярность обеих соединяемых половинок одинакова, как показано на рис. 118 a, из них развивается нормальный плутеус. Так как разделение могло пройти либо через проспективную среднюю плоскость, если таковая в это время уже определена, либо под прямым углом к этой средней плоскости, то, повидимому, в это время такая плоскость отсутствует или, если присутствует, то может быть изменена и установлена заново. Когда половинки соединяются так, как показано на рис. 118b, т. е. с обратной полярностью, то вегетативная область каждой половинки инвагинируется, как изображено на рис. 119аиb. В этом случае образуется плутеус с двумя совершенно разделенными пищеварительными трактами, с двумя лежащими друг против друга анальными отверстиями, двумя средними и передними кишками и с одним общим ротовым отверстием (рис. 119с). Скелет почти удвоен.  {203}

Если половинки соединены, как изображено на рис. 118 с, т. е. ориентированы под прямым углом друг к другу, то гаструляция начинается в двух точках и два первичных кишечника раньше или позже соединяются, образуя раздвоенную или единую кишку. В этом случае развивается либо типичный, либо, более часто, ненормальный плутеус.

Рис. 118. Схема различных способов соединения половинок 16-клеточных стадий морского ежа (по Герстадиусу).

При соединении анимальных половинок, показанном на рис. 118 d, развивается бластула с двумя рядами ресничек, идущими в противоположных направлениях. Если соединены (рис. 118е) меридиональная и анимальная половинки, то комбинация состоит из 12 мезомеров (эктодерма), 2 макромеров и 2 микромеров и развивается типичный плутеус (рис. 120с).  {204}

Если анимальная половинка присоединена к анимальному же концу целой 16-клеточной стадии (рис. 118 f), то такая комбинация содержит две трети эктодермы и одну

Рис. 119. а— гаструляция соединенных половинок (рис. 118);b— то же самое у другого подобного же соединения;с— развившийся двойной плутеус (по Герстадиусу).

Рис. 120. а— атипичный плутеус, образовавшийся в результате соединения, изображенного на рис. 121с;b— плутеус, развившийся из соединения изображенных на рис. 121d;с— плутеус из комбинацииерис. 121 (по Герстадиусу).

треть энтодермы, из нее может развиться плутеус, размеры которого будут крупнее нормального.

В случае соединения вегетативной половинки с анимальным концом целой 16-клеточной стадии (как показано на рис. 118 d) получается один плутеус с двумя кишечниками и одним ртом, сходный с изображенным на рис. 119с.  {205}

При соединении двух вегетативных половинок (рис. 118 h) происходит две инвагинации, причем личинки оказываются при этом совершенно ненормальными.

Четыре микромера имплантировались в другую 16-клеточную стадию (рис. 118 i), образованную из двух половинок, как изображено на рис. 118а. Число мезенхимных клеток на стадии гасгрулы было удвоенным. Развивались типичные личинки без удвоения скелетных элементов.

В предыдущих случаях внутренние поверхности соединенных половинок были направлены друг к другу.

Рис. 121. Схема различных способов соединения половинок 16-клеточных стадий морских ежей (по Герстадиусу).

В другой серии опытов наружная поверхность одной половинки обращалась к внутренней поверхности другой половинки (рис. 121 а). Для того чтобы понять, как эта система выправляется, полезны будут следующие схемы. На рис. 122анарисована нормальная бластула, у которой вегетативный полюс заштрихован. Если эту половинку отрезать и повернуть так, чтобы ее поверхность расположилась напротив внутренней поверхности верхней половинки (рис. 122b), то обе половинки изгибаются, как изображено на рис. 122с. Затем две полости соединяются путем удаления перегородки (122d) и получается единая полость (е—f). Внешние поверхности обеих  {206}  половинок находятся теперь на внешней поверхности одной бластулы, но здесь имеется два центра вегетативных клеток, лежащих на экваторе друг против друга.

Рис. 122. Схемы, показывающие результат соединения вегетативных половинок, повернутых и соединенных с анимальной половинкой так, как показано на рис. b(по Герстадиусу).

Рис. 123. Схема, показывающая результат соединения меридиональных половинок 16-клеточных стадий, как показано на рис. b(по Герстадиусу).

На рис. 123 апредставлены две разделенные по анимальной оси половинки, одна из которых перевернута и  {207}  ее внешняя поверхность помещена внутрь другой половинки (123b). Обе половинки закругляются, как показано на рис. 123с. Перегородка удаляется (d) и получается единая полая бластула. Вегетативная область находится на той же стороне бластулы, но несколько в сторону от нее (d—f).

С помощью этих схем легко понять поведение соединенных половинок 16-клеточной стадии. Если две половинки соединены, как на рис. 121 а, получаются как типичные, так и атипичные плутеусы. Если две половинки соединены, как на рис. 121с, то развиваются тоже и типичные и атипичные плутеусы. При обратной комбинации (рис. 121d) развитие идет совершенно неправильно (рис. 120b). Некоторая регуляция в этих случаях происходит, но гаструляция нарушается и плутеусы оказываются ненормальными в отношении энтодермы (рис. 120b).

Если восемь клеток двух вегетативных полушарий соединяются с той же ориентировкой (рис. 121 b), то происходит две инвагинации, а получающиеся плутеусы оказываются очень ненормальными.

Если с каждой из двух половинок удаляются микромеры и половинки соединяются затем так, как изображено на рис. 121 f, то не образуется первичной мезенхимы, а с опозданием появляется вторичная мезенхима. В этом случае может развиться нормальный плутеус.

Эти опыты прививок показывают, что верхняя и нижняя половинки уже специфичны в отношении их будущего развития. Этого можно было ожидать из поведения анимальной и вегетативной половинок при изолировании их, а также и из поведения анимальных и вегетативных половинок несегментированных яиц. Существует некоторое взаимное восстановление клеток, но в целом при наличии двух групп макромеров очевидна тенденция удвоения (что дает начало первичному кишечнику). В какой степени макромеры действуют в качестве индуктора для остального эмбриона, не вполне ясно. Факты говорят скорее противоположное.

<<

{208}

>>