Стабильность диференцированных тканей

В течение долгого времени было известно, что при некоторых условиях уже диференцировавшиеся клетки, выполнявшие определенные функции во взрослом индивидууме, могут полностью или частично передиференцироваться и затем играть другую роль в построении новой особи. Так, например, ткани некоторых асцидий в определенное время года могут образовывать шарообразные вздутия, состоящие из вещества, в котором исчезли все признаки взрослой диференцировки и из которого впоследствии может развиться новая особь. Здесь нет ясной непрерывности между типом клеток старых и новых органов. Ткань губок и гидроидов может быть протерта через мельничный газ и если затем она будет помещена на дно сосуда с морской ведой, то в результате соединения клеток, разъединенных протиранием, может образоваться  {136}  несколько новых особей. В какой степени любая клетка может быть частью нового организма или в какой мере ее первое состояние может влиять на ее последующую судьбу, не вполне ясно, но тем не менее в некоторых клетках должна произойти большая передиференцировка.

Некоторые опыты с прививками частично дают обратную картину. Если кусок кожи со спины только что вылупившегося цыпленка, принадлежащего к породе, отличающейся особенностями оперения, трансплантиру-

Рис. 80. Недавно привитые цыплята (по Депфорду).

ется на то же место цыпленку другой породы (рис. 80), кожа которого в этом месте предварительно удалена, то новые перья привитого участка оказываются подобными перьям той породы, от которой происходит привитой кусочек (рис. 81). Во время операции у цыпленка имеется только пух, но фолликулы перьев уже заложены и, как установлено выше, на новом хозяине они дают начало тому же самому типу перьев, который бы они выработали, если бы остались на своем месте. Более того, если они будут выдернуты или если они вылиняют, то развивающиеся новые перья происходят из новых фолликул, образованных из старых, и сохраняют свой тип. Здесь генетическое строение отдельных клеток определяет признаки оперения привитого участка кожи, даже когда он оказывается лежащим во внешней среде хозяина, имеющего  {137}  совершенно отличные перья. Передиференцировки в этих условиях не происходит.

С другой стороны, было показано, что некоторые черты оперения подвержены влиянию внешних условий или специфичному воздействию внутренней секреции хозяина.

Рис. 81. Взрослые куры с прививками на крестце, а— красная курица с прививкой от петуха попосатого плимутрока;b— петух род айленд с прививкой от петуха полосатого плимутрока;с— петух рыжий лехгорн с прививкой от джерсейской белой гигантской курицы;d— курица, белый лехгорн с прививкой от курицы красный род айленд (по Денфорду).

Так, например, если кожу с крестца молодого самца плимутрока привить на красную самку, то перья оказываются подобными соответствующим перьям самки плимутрока, а не самца (рис. 81 а). Другими словами, внутренняя секреция самки определяет некоторые признаки нового оперения. Крестцовые перья у петухов длинные, узкие и  {138}  заостренные, у самок же они в этом месте короткие и закругленные.

Обратная прививка обнаруживает сходный эффект. Если, например, кусок кожи с крестца черной курицы привит на спину красно-желтого петуха лехгорна, то новое черное оперение будет подобным длинным заостренным перьям петуха (рис. 81 с). Здесь этот результат объясняется отсутствием внутренней секреции, имевшейся у самки, что видно из того, что при удалении у самки яичника, ее новые крестцовые перья становятся подобными перьям самца.

Эти результаты согласуются с точкой зрения, что в случаях, когда протоплазма однажды уже была диференцирована, конечный продукт этим определен даже тогда, когда новые клетки образуются из исходных клеток, так сказать, уже направленных по определенному пути на ранней эмбриональной стадии. Результаты, касающиеся признаков окраски оперения, показывают, казалось бы, что гены не были изменены. С другой стороны, поведение в этих опытах признаков формы перьев показывает, что внутренняя среда, т. е. гормоны, вырабатывающиеся в других частях тела, тоже действует на некоторые конечные стадии диференцировки. Гормоны могут действовать сначала на протоплазму фоликулярных клеток перьев и далее посредством вызванного таким образом эффекта на продукт гена, или же они могут действовать непосредственно на гены. В настоящее время нет путей для определения, какое из этих воздействий имеет место в действительности. Имеющиеся данные не являются также решающими для вопроса, действуют ли все гены одинаково или одни из них активнее других.

Сравнение эмбрионального развития цветных пятен у пегих животных с наследованием этого же самого цвета, свойственного другим расам с одноцветной окраской шерсти, может быть обманчивым. Существуют морские свинки серые (агути), черные, красные и белые, причем наследование этих окрасок объясняется различиями в единственном гене. Имеются также пегие морские свинки. Некоторые из них могут иметь одновременно серые и белые участки шерстного покрова, другие — красные и белые, третьи — черные и белые. На первый взгляд может показаться парадоксальным, что морская свинка, у которой могут развиваться черные участки, будет иметь белые пятна в случае, если клетки обоих участков будут содержать все гены. В  {139}  тех случаях, где пятна точно локализованы, т. е. распространяются на определенные области тела, их локализация может не казаться отличной от какой-либо другой соматической локализации; но когда, как это имеет место у некоторых пегих животных, черные и белые пятна распределяются случайно, отмеченный выше парадокс более очевиден.

Генетические данные показали, что у мышей, крыс и морских свинок имеются определенные гены пегости. Когда присутствуют два таких рецессивных фактора, животное оказывается пегим, т. е. оно имеет участки белого и какого-либо другого цвета; например, серого. Согласно нашему предположению, гены серого цвета присутствуют во всех клетках; почему же тогда серый цвет проявляется не везде? Этот вопрос требует рассмотрения.

Для образования пигмента должно присутствовать по крайней мере два вещества; если одно из них отсутствует в клетке или не вырабатывается в ней, то окраска не развивается. В присутствии генов пегости ген серого цвета в белых участках теряет способность вырабатывать необходимый для этого цвета энзим или же протоплазма клеток некоторых участков тела не соответствует продукту таких генов. И та, другая альтернатива приводит нас к, повидимому, неразрешимой дилемме, ибо при первом предположении нельзя объяснить что подавляет ген, а при втором, повидимому, необъяснимо, почему эти протоплазматические различия находятся не на всем теле.

Эти трудности объяснения не встречаются по отношению к чисто белым но тем не менее содержащим гены серой, красной или черной окраски животных. Здесь предполагается, что в присутствии нормального аллеломорфа рецессивного фактора белого цвета вырабатывается одна из субстанций, необходимых для развития окраски. Рецессивный фактор этого свойства лишен, и развития окраски поэтому не происходит.

Здесь надо подчеркнуть, что фактор пятнистости вызывает свой эффект не тем же путем, что и фактор одноцветной белой окраски, поэтому незаконно постулировать, что взаимоотношения энзимов в обоих случаях одинаковы; в действительности они должны быть различными. Следовательно, вопрос о том, каким образом фактор пятнистости вызывает свой локализованный эффект, остается еще открытым.  {140} 

Существуют некоторые опыты по прививкам участков кожи у морских свинок, показывающие, что если эффект однажды был вызван, то результат не может быть изменен в обратном направлении путем перемены местоположения белого и черного участков. Когда участок кожи с черной шерстью переносится на белый участок той же самой свинки, шерсть остается черной; наоборот, белый участок на черном тоже остается белым. Тот же результат получается с черным и серым, серым и красным и т.д. Очевидно, здесь уже не локализация пятна, все равно белого или черного, определяет его цвет, ибо, будучи однажды определенным, он оказывается зафиксированным навсегда.

Это еще раз ставит вопрос, действительно ли диференциация черных и белых участков была определена их локализацией в эмбрионе или какими-либо диференциаторами, вроде, например, саморазмножающихся протоплазматических элементов, неправильно распределившихся во время раннего развития. Это приводит к положению, вновь возвращающему нас к проблеме локализации. Например, у всех серых морских свинок шерсть на спине совершенно отлична как по цвету, так и подлине от шерсти на брюхе. Если участок кожи с брюха пересажен на спину, он сохраняет все признаки брюшной шерсти. Если, как это обычно предполагают, различия между спиной и брюхом являются проблемой эмбриональной локализации, то почему мы должны воздерживаться от пользования этой же аргументацией для пегих животных, хотя бы даже, вследствие неправильности в распределении пятен, проблема казалась бы несколько более трудной?

<<

{141}

>>