3.Биоокисление и биоэнергетика

Основным источником энергии для всех организмов на Земле является солнечное излучение. Растения в ходе фотосинтеза улавливают эту энергию и расходуют ее на превращение неорганических веществ – СО₂ и воды – в богатые энергией органические соединения (например, крахмал). Человек и животные не способны к фотосинтезу и получают необходимую им энергию в виде готовых органических веществ, в ходе распада которых эта энергия освобождается. Часть энергии рассеивается в виде тепла, которое используется на поддержание постоянной температуры тела, а часть – на синтез АТФ. В организме АТФ используется на сокращение мышц (механическую работу), активный транспорт ионов через мембрану (осмотическую работу), для биосинтезов (химическая работа), для регуляции. Таким образом, АТФ сопрягает процессы катаболизма, идущие с выделением энергии, и процессы анаболизма, идущие с потреблением энергии.

Катаболизм основных питательных веществ протекает в три этапа. На первом, подготовитель­ном, этапе, который протекает в желудочно-кишечном тракте, происходит расщепление высокомолекулярных соединений пищи до мономеров. Так, углеводы распадаются до глюкозы, жиры – до глицерина и жирных кислот, белки – до аминокислот. На этом этапе освобождается менее 1% энергии преимущественно в виде тепла. Катаболизму подвергаются также эндогенные белки, жиры и углеводы. Их распад происходит в лизосомах.

Второй этап катаболизма протекает специфически для веществ каждого класса и завершается образованием четырех главных метаболитов: пирувата, ацетил-КоА, α-кетоглутарата, оксалоацетата. Причем, аминокислоты в ходе пере- и дезаминирования образуют все четыре метаболита, глюкоза в ходе гликолиза превращается в пируват, из которого затем образуется ацетил-КоА, гли­церин в ходе окисления превращается в пируват, а затем – тоже в ацетил-КоА, жирные кислоты в ходе β-окисления превращаются сразу в ацетил-КоА. На втором этапе освобождается 1/3 часть энергии питательных веществ.

Третий этап катаболизма происходит в митохондриях и представляет собой общий путь катабо­лизма, протекающий одинаково для метаболитов всех обменов. Третий этап протекает в две фазы: первая фаза – цикл Кребса, в ходе которого освобождаются атомы водорода, поступающие в дыхательную цепь, которая представляет вторую фазу третьего этапа. На третьем этапе катаболизма освобождается 2/3 всей энергии, запасенной в питательных веществах, причем большая часть – в дыхательной цепи.

Пируват, образовавшийся на втором этапе катаболизма, прежде чем вступить в цикл Кребса, подвергается окислительному декарбоксилированию. Реакцию катализирует мультиферментный пируватдегидрогеназный комплекс, в состав которого входит 3 разных фермента и 5 коферментов: тиаминпирофосфат, содержащий витамин В₁, НSКоА (в его составе пантотеновая кислота), ФАД (в его составе витамин В₂), НАД⁺, в составе которого витамин РР, и липоамид (в его составе липоевая кислота). Промежуточные метаболиты, образующиеся при участии каждого фермента ком­плекса, не выделяются в свободном виде, а передаются от одного фермента к другому. Это пре­дотвращает диффузию промежуточных метаболитов, что делает работу комплекса максимально эффективной, так как значительно ускоряет процесс.

Суммарное уравнение реакции окислительного декарбоксилирования пирувата:

CH₃-CO-COOH + NAD⁺ + HSKoA  CH₃-CO~SKoA + NADH + H⁺ + CO₂