Scherbakov_M_V_Maximova_Yu_V
.pdfСамостоятельная работа
1.Зарисовать и выучить строение жгутика.
2.Заполнить таблицу
Паразит |
Заболе- |
Хозяин |
Пере- |
Пути |
Регион |
|
вание |
|
носчик |
заражения |
распро- |
|
|
|
|
|
странения |
Trypanosoma |
|
|
|
|
|
rhodesiense |
|
|
|
|
|
Leishmania |
|
|
|
|
|
tropica |
|
|
|
|
|
Leishmania |
|
|
|
|
|
donovani |
|
|
|
|
|
Trichomonas |
|
|
|
|
|
vaginalis |
|
|
|
|
|
Lamblia |
|
|
|
|
|
intestinalis |
|
|
|
|
|
ЗАНЯТИЕ 5
Тип SPOROZOA (APICOMPLEXA) – Споровики
Цель занятия – выяснение основных черт организации споровиков на примере грегарин., овладение методикой вскрытия беспозвоночных животных.
Это большая группа исключительно паразитических простейших, насчитывающая 4800 видов. Хозяевами их являются самые различные беспозвоночные и позвоночные животные и человек. Споровики приспособились к паразитированию в самых различных органах и тканях. Многие из них – паразиты кишечника и различных органов, связанных с пищеварительной системой (в том числе печени). Имеются виды, паразитирующие в почках, органах кро-
веносной системы и в крови, в нервной ткани. В этой группе также есть немало внутриклеточных паразитов.
Споровики отличаются от свободноживущих простейших отсутствием специальных органоидов захвата пищи (сапротрофы) и отсутствием органоидов движения. Только на фазе гамет у них появляются жгутики.
Одной из форм глубокого приспособления споровиков к паразитизму явилась выработка сложных и разнообразных жизненных
21
циклов, часто со сменой хозяев, относящихся к разным видам и группам животного мира.
Для жизненного цикла характерно чередование бесполого (ага-
могония) и полового (гамогония) размножения. В целом, схема жизненного цикла складывается из чередования спорогонии, шизо-
гонии и гамогонии.
Главной отличительной особенностью Sporozoa является то, что в их жизненном цикле обязательно присутствует стадия (зоит – ме-
розоит, спорозоит), обладающая апикальным комплексом орга-
ноидов (рис. 11). В типичном случае рассматриваемый комплекс включает следующие структуры:
1.Трехмембранная пелликула, образованная плазмалеммой и двумя мембранами внутреннего мембранного комплекса.
2.Микропора, если имеется, обычно располагается на боковой поверхности клетки. Считается, что микропора выполняет функции
ультрацитостома.
3.Непосредственно под внутренним мембранным комплексом располагаются продольные микротрубочки. Они начинаются на переднем конце клетки и направлены назад. Длина их варьирует у разных видов.
4.Коноид – расположен на апикальном конце клетки.
5.Роптрии – мешковидные образования с расширенным задним концом и узким направленным вперед протоком. Концевые участки протоков проходят внутрь коноида.
6.Микронемы – располагаются вокруг роптрий, а иногда и в задней половине клетки. Представляют собой узкие, сильно вытянутые тела, которые в отличие от роптрий чаще прходят не в продольном, а в поперечном направлении и при этом образуют изгибы.
Тип Спорозоа подразделяется на два класса: класс Perkinsemorpha (со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса) и класс Sporozoa.
22
1
2
3
9 |
|
4 |
|
5
6
8
7
Рис. 11. Зоит споровиков (из Тихомирова и др.):
1 – коноид; 2 – роптрии; 3 – микронемы; 4 – пелликула; 5 – аппарат Гольджи; 6 – ядро; 7 – ЭПР; 8 – митохондрия; 9 – микропора (ультрацитостом)
Класс Sporozoa – Споровики Подкласс Gregarinomorpha – Грегарины Отряд Eugregarinida – Настоящие грегарины
Настоящие грегарины паразиты исключительно беспозвоночных животных, у которых они живут в различных полостях тела. Для Eugregarinida характерны жизненные циклы с отсутствием шизо-
гонии.
Тело грегарин подразделяется на 3 отдела:
эпимерит, который обособлен от остального тела перетяжкой, снабжен крючьями или нитевидными выростами и служит для закрепления паразита за клетку хозяина;
протомерит (более короткий) и дейтомерит (более длинный, содержит ядро), разделены внутренней перегородкой септой (рис. 12, А).
При достижении предельных размеров, когда грегарины готовы приступить к половому размножению, эпимерит обычно отбрасывается. Он целиком состоит из эктоплазмы (рис. 12, Б, В).
23
Гамонты, приступая к размножению, а часто еще в период своего роста объединяются попарно в сизигии, сохраняя при этом способность двигаться и питаться (рис. 12, Г).
1 |
Б |
1 |
Г
2
5 3
2
4
3 |
7 |
4
6
5
А
В8
Рис. 12. Грегарины из кишечника насекомых (А–В из «Жизнь животных», Г из Тихомирова и др.):
А – взрослая грегарина Corycella armata; Б – эпимерит грегарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; В – грегарина, сбросившая эпимерит; Г – внешний вид сизигия; 1 – эпимерит; 2 – протомерит; 3 – дейтомерит; 4 – ядро; 5 – септа; 6 – гранулы ами-
лопектина, 7 – примит, 8 – сателлит
Самостоятельная работа
1.Выучить строение зоита споровиков;
2.Зарисовать и выучить жизненный цикл Eugregarinida.
24
ЗАНЯТИЕ 6
Класс Sporozoa – Споровики Подкласс Coccidiomorpha
отряд Coccidiida – Кокцидии
отряд Haemosporidia – Кровяные споровики
Кокцидии – внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных животных (от рыб до человека включительно). Всего известно более 400 видов этого подкласса. Все Coccidiomorpha за редким ис-
ключением являются облигатными внутриклеточными парази-
тами. Разные виды развиваются в разных клетках животногохозяина: энтероцитах кишечника, эритроцитах и других форменных элементах крови, мышечных клетках и т.д.
Для некоторых представителей кокцидий (Toxoplasma, Sarcosporisdia) характерно бесполое размножение путем эндодиогении – особой формы деления. При этой форме размножения формирование двух дочерних особей происходит внутри материнской. Закладка апикальных комплексов дочерних клеток происходит внутри материнской клетки одновременно с началом деления ядра. Пелликула дочерних клеток образуется за счет наружной мембраны материнской клетки, которая целиком переходит на дочерние особи.
Название отряда Haemosporidia говорит о том, что эти споровики приспособились к паразитированию в крови. Локализация паразита
– кровяные клетки-эритроциты различных позвоночных животных, особенно млекопитающих и птиц, а также и человека.
Число видов Haemosporidia более 100. Из всех отрядов споровиков – это самый малочисленный по количеству видов отряд, имеющий, однако, очень большое медицинское и ветеринарное значение.
К этому отряду относится возбудитель малярии человека. У людей наблюдается четыре вида малярии, которые вызываются различными паразитами, относящимися к одному роду Plasmodium, в котором в настоящее время известно около 10 видов. Наиболее широко распространена так называемая трехдневная малярия, которая вызывается P. vivax.
25
6
7
5
4 |
8 |
3
1
9
2
Рис. 13. Eimeria sp., внутриклеточные стадии жизненного цикла. (из Тихомирова и др.):
1 – общий вид участка кишечника эпителия; 2 – одноядерный меронт; 3 – многоядерный меронт; 4 – пакет мерозоитов; 5 – макрогамонт; 6 – макрогамета; 7 – зрелый микрогамонт; 8 – образование микрогамет; 9 – молодая ооциста
Самостоятельная работа.
Выучить жизненные циклы кокцидиообразных и заполнить следующую таблицу. В таблице отметить какие стадии находятся, и какие процессы проходят в том или ином хозяине или во внешней среде.
26
Паразит |
Забо- |
Пути |
Хозяин |
Хозяин |
Внеш- |
|
лева- |
передачи |
про- |
оконча- |
няя сре- |
|
ние |
|
межу- |
тельный |
да |
|
|
|
точный |
|
|
Eimeria sp. |
|
|
|
|
|
Toxoplasma sp. |
|
|
|
|
|
Sarcosporisdia sp. |
|
|
|
|
|
Plasmodium sp. |
|
|
|
|
|
Piroplasma sp. |
|
|
|
|
|
ЗАНЯТИЕ 7
Тип MICROSPORA – микроспоридии
Цель занятия – познакомится с особенностями организации микроспоридий.
Микроспоридии – очень мелкие внутриклеточные паразиты всех групп животных (от протистов до позвоночных и человека), но наиболее часто встречаются у членистоногих. Микроспоридии имеют целый ряд особенностей строения позволяющих выделять их в отдельный тип.
Особенностью всех стадий развития микроспоридий является
отсутствие митохондрий и лизосом.
Инвазионной стадией развития микроспоридий является спора имеющая целый ряд характерных структур:
1.Полярный ядерный диск расположен на переднем полюсе споры и к нему прикреплено основание полярной трубки (рис. 14, 1).
2.Поляропласт представляет собой стопку мембран, ориентированных перпендикулярно длинной оси споры и связанных с базальной частью полярной трубки (рис. 14, 2).
3.Полярная трубка – длинная цилиндрическая структура, ограниченная двумя мембранами и заполненная по оси веществом умеренной электронной плотности, образующим на поперечных срезах концентрические слои. Внутри споры полярная трубка уложена спиральными витками вокруг зародыша (рис. 14, 6).
4.Оболочка споры трехслойная, состоит из экзоспоры, эндоспоры и плазматической мембраны, толстая и у некоторых видов имеет гребни, ребра, трубчатые выросты экзоспоры (рис. 14, 3–5).
27
5.Зародыш лежит в центре споры и представляет собой ядро (одиночное или диплокарион), окруженное узкой зоной цитоплазмы. К ядру тесно прилегают 2–6 рядов спирально расположенных рибосом. Собственной клеточной мембраны зародыш не имеет (рис. 14, 7).
6.Задняя вакуоль ограничена оболочкой, имеет разные размеры
уразных видов, иногда в ее полости лежит постеросома (остаток аппарата Гольджи) (рис. 14, 8).
А |
1 |
Б |
2 
3 
4 
5 
6 
7
8
Рис. 14. Спора микроспоридии (А – из Исси, Б – электронная микроскопия, фото Симаковой):
1 – полярный якорный диск; 2 – поляропласт; 3 – экзоспора; 4 – эндоспора; 5 – плазматическая мембрана; 6 – полярная трубка; 7 – амебоидный зародыш (ядро); 8 – задняя вакуоль
Заражение происходит спорами, которые проглатываются хозяином. В пищеварительном тракте под действием ферментов происходит набухание поляропласта и задней вакуоли. Возникающее давление в споре приводит к выбрасыванию полярной трубки. Длина выброшенной трубки 400–500 мкм (длина споры до 10 мкм). Трубка при выбрасывании выворачивается наизнанку и одновременно зародыш выходит через ее узкий просвет наружу. В кишечнике хозяина полярная трубка в ходе экструзии прокалывает, как правило, эпителиальную клетку, так что спороплазма вводится не-
28
посредственно в клетку хозяина. В цитоплазме клетки микроспоридии размножаются бесполым путем (делением надвое и мерогонией). Размножение происходит до тех пор, пока не будет заселена вся клетка хозяина. Затем происходит кариогамия (слияние ядер, аналог полового процесса, после чего начинается процесс спорогонии и образования инвазионных спор. Ядро споронта претерпевает от одного до нескольких делений, в результате которых образуются спорогональные плазмодии, дающие начало споробластам. Формируются споронты, спорбласты внутри спорофорных пузырьков и у разных видов образутся различное число одноклеточных мелких (1,2–10 мкм) спор (рис. 15, А). Инфицированный хозяин погибает, после чего споры высвобождаются (рис. 15, В). Для микроспоридий семейства Amblyosporidae в жизненном цикле характерна трансовариальная передача: в зараженных самцах паразиты размножаются и заселяют все ткани хозяина, в споробластах формируются октоспоры, которые освобождаются после гибели мужских личинок и обеспечивают алиментарное (с пищей) заражение новых хозяев (рис 15, Б). При заражении личинок самок паразит проникает в ткани яичника и инфицирует развивающиеся яйцекладки. Зараженные на стадии личинки женские особи нормально проходят метаморфоз
иоткладывают зараженные паразитом яйца. Характер развития паразита в потомстве также определяется полом хозяина.
Микроспоридии в природе способны вызвать массовую гибель гельминтов и членистоногих, в связи с чем разрабатываются методы использования микроспоридий в качестве агентов биологического контроля численности вредителей и паразитов. Некоторые виды вызывают массовую гибель разводимых в аквакультуре моллюсков, ракообразных и рыб, а также пчел, шелкопрядов (Nosema bombycis)
ипушных зверей. Известны случаи заболевания и гибели людей
(Encephalitozoon, Nosema, Pleistophora).
29
|
|
Б |
А |
|
|
|
|
|
В
Рис. 15. Формирование спор микроспоридий (световая микроскопия, фото Лукъянцева):
А – споронты, панспоробласты микроспоридии Parathelohania obesa var. messeae из личинок комара Anopheles messeae; Б – октосроры микроспоридий Amblyospora colorata из личинок Aedes cinereus, В – панспоробласты и споры Thelohania keti из личи-
нок комара Aedes punctor
ЗАНЯТИЕ 8
МОРФОЛОГИЯ ИНФУЗОРИЙ НА ПРИМЕРЕ ТУФЕЛЬКИ Тип CILIOPHORA – ресничные, или инфузории
Цель занятия – изучение строения и основных аспектов жизнедеятельности (движение, питание, осморегуляция, размножение) инфузорий на примере туфельки.
Инфузории – это гетеротрофные организмы, в основном свободноживущие. Всего известно около 7500 видов. Инфузории встреча-
30