
- •Брянский государственный университет
- •Содержание
- •Введение
- •1. Программа практикума
- •Основная литература
- •Дополнительная литература
- •2. Основные подходы к классификации
- •2.1. Физиономический подход к классификации
- •Способы наименования ассоциаций
- •2.2. Флористический подход к классификации
- •2.3. Альтерантивные подходы к классификации
- •2.3.1. Эколого-фитоценотическая классификация
- •2.3.2. Топологические классификации
- •2.3.3. Динамические классификации
- •2.3.4. Система типов развития растительности
- •2.3.5. Доминантно-детерминантная классификация
- •2.3.6. Классификация экотонной растительности
- •2. Уровень союза:
- •3. Уровень порядка:
- •2.3.7. Дедуктивный метод классификации Копечки и Гейни
- •2.3.8. Нумерические классификации и современные программные средства для анализа геоботанических материалов
- •3. Техника флористической классификации
- •3.1. Аналитический этап классификации
- •3.2. Синтетический этап классификации
- •Составление валовой неупорядоченной таблицы
- •Составление таблицы постоянства
- •Составление разделительной таблицы
- •Выделение фитоценонов (переупорядочение столбцов)
- •Составление обобщенной таблицы фитоценонов
- •Синтаксономический анализ и проблема диагностических видов
- •4. Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве
- •4.1. Анализ альфа-разнообразия
- •4.2. Анализ бета-разнообразия
- •Графические методы анализа бета-разнообразия
- •4.3. Ботанико-географический анализ
- •4.4. Эколого-биологический анализ
- •4.5. Экологическая оценка местообитаний синтаксонов методом экологических шкал
- •4.6. Фитосоциологический анализ
- •4.7. Эколого-ценотический анализ
- •4.8. Синтаксономическая индикация эдафических условий и ландшафтов
- •Методика установления сигмасинтаксонов
- •5. Ординация растительности
- •6. Охрана растительности и синтаксономия
- •7. Краткая характеристика высших синтаксонов (классов, порядков, союзов, подсоюзов) растительности Южного Нечерноземья
- •8. Ключ для определения основных классов и порядков растительности Южного Нечерноземья
- •Литература
- •Булохов Алексей Данилович
Составление разделительной таблицы
Задача этой стадии табличной обработки – выявить дифференцирующие (разделительные) виды. Она занимает центральное место в выделении флористических единиц растительности. В таблице постоянства виды с высоким (60-100 %) и с низким постоянством (менее 20 %) из анализа исключаются. Фитоценолог сосредоточивает внимание на видах с постоянством 21-60 %. Цветными карандашами в столбцах выделяются виды, которые встречаются вместе в ряде описаний, а в других отсутствуют. Дифференцирующие (разделительные) виды разделяют всю совокупность описаний на группы (табл. 8).
На этой стадии обработки важно знание экологических особенностей видов, так как дифференцирующие виды представляют собой виды сходной экологии. На этой стадии происходит редукция континуума, и выделятся дискретные единицы – фитоценоны (типы фитоценозов).
Выделение фитоценонов (переупорядочение столбцов)
После установления дифференцирующих видов начинается перегруппировка столбцов (описаний) в таблице, устанавливаются безранговые, единицы растительности – фитоценоны. В верхней части таблицы (табл. 8) помещается список дифференцирующих видов. Каждый фитоценон имеет свои дифференцирующие виды. Обычно всегда есть описания, которые содержат дифференциальные виды одного и другого фитоценона. Такие описания получили название экотонных. Они, чтобы усилить дискретность фитоценонов, из обработки исключаются. Иногда выбраковывается до 50 % описаний. Затем таблица разрезается по столбцам так, чтобы описания, объединенные в один фитоценон, оказались рядом.
В нашем случае в разделительной табл. 8 явно выделяются два фитоценона: А – включает описания 1, 3, 5, 6, 7, 10, 11, 12, 13, 18, 20; Б – описания 2, 4, 8, 9, 14, 15, 16, 17, 19, 22, 23, 24.
Составление обобщенной таблицы фитоценонов
Для составления обобщенной или, по Б. М. Миркину (1985), парциальной синтетической таблицы необходимо «свернуть» информацию о каждом фитоценоне до одного столбца (табл. 11).
Для всех видов, покрытие (обилие) которых бывает выше 1 балла, нужно, определить наиболее вероятные колебания обилия. Их указывают в виде верхних индексов. Например, запись «V3-5» означает, что вид встречается с классом постоянства V (в более, чем 80 % описаний) и имеет обилие 3-5 баллов по шкале Браун-Бланке. Для видов с постоянством I-II классов и для всех видов при обилии «1» или «+» колебания обилия обычно не отмечается. Можно указывать верхний тертиль (по Л. Г. Раменскому и др., 1956) как показатель, означающий число, близкое к функциональному среднему.
В тех случаях, когда число описаний в фитоценоне менее пяти, принято указывать не класс постоянства, а число описаний (арабскими цифрами), в которых встречен вид.
При составлении синтетической (синоптической) таблицы сначала перечисляют диагностические виды первого фитоценона, затем второго и т. д. Рекомендуется рассматривать в качестве диагностических для фитоценона те виды, класс постоянства которых превышает таковой в других фитоценонах минимум на 2 балла.
Виды, встреченные в 1-2 описаниях чаще всего перечисляют общим списком под таблицей с указанием номера описания, где они встречены.
Таблица 11. Синоптическая таблица
Субассоциации |
Th. o. – P.c. typicum |
Th. o. – P.c. polygaletosum comosae |
Число описаний |
11 |
13 |
Диагностические виды ассоциации Thymo ovati – Poetum compressae | ||
Thymus ovatus |
V |
V |
Poa compressa |
V |
V |
Linaria vulgaris |
V |
I |
Pastinaca sylvestris |
V |
I |
Euphrasia stricta |
V |
I |
Диагностические виды субассоциации. Th. o. – P.c. polygaletosum comosae | ||
Thuidium abietina |
I |
V |
Medicago lupulina |
I |
V |
Echium vulgare |
I |
V |
Polygala comosa |
I |
V |
Диагностические виды союза Scabioso ochroleucae – Poion angustifoliae и порядка Galietalia veri | ||
Pimpinella saxifraga |
V |
V |
Daucus carota |
V |
IV |
Pilosella officinarum |
III |
V |
Artemisia campestris |
III |
I |
Senecio jacobaea |
II |
III |
Knautia arvensis |
II |
II |
Hieracim bauhinii |
II |
II |
Fragaria viridis |
II |
II |
Erigeron acris |
II |
II |
Scabiosa ochroleuca |
II |
I |
Poa angustifolia |
II |
I |
Agrimonia eupatoria |
I |
III |
Salvia pratensis |
I |
II |
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea | ||
Leucanthemum vulgare |
V |
III |
Centaurea jacea |
IV |
IV |
Achillea millefolium |
IV |
IV |
Galium mollugo |
IV |
IV |
Ranunculus acris |
II |
V |
Plantago lanceolata |
II |
II |
Vicia cracca |
II |
II |
Leontodon autumnalis |
II |
II |
Trifolium pratense |
I |
IV |
Taraxacum officinale |
I |
IV |
Schedonorus pratensis |
I |
III |
Prunella vulgaris |
I |
II |
Lotus corniculatus |
. |
III |
Прочие виды | ||
Sonchus arvensis |
IV |
III |
Cichorium intybus |
III |
V |
Valeriana officinalis |
III |
I |
Hypericum perforatum |
III |
I |
Galeopsis ladanum |
II |
I |
Campanula rapunculoides |
II |
IV |
Artemisia absinthium |
II |
II |
Tussilago farfara |
II |
II |
Solidago virgaurea |
II |
I |
Artemisia vulgaris |
I |
II |
Carlina biebersteinii |
I |
I |
Helichrysum arenarium |
I |
I |
Calamagrostis epigeios |
I |
I |
Euphorbia waldsteinii |
I |
. |
Hieracium umbellatum |
I |
. |
Verbascum lychnitis |
I |
. |
Trifolium repens |
. |
II |
Medicago falcata |
. |
II |
Rosa canina |
. |
II |
Все выделенные фитоценоны, каждый из которых представлен одним столбцом в таблице фитоценонов, объединяются в одну обзорную таблицу. В ней также идет упорядочивание строк и столбцов, но уже на уровне фитоценонов. Эта таблица является основной для установления ассоциации или синтаксона любого ранга. На ее основе выделяются характерные и дифференциальные виды синтаксонов.
Для установления ассоциаций, как известно, надо знать характерные виды. Как их устанавливают? Сравнивая фитоценоны между собой, выявляют степень верности видов тому или иному фитоценону или группе фитоценонов. Фитоценоны, имеющие виды со степенью верности 5, 4, 3 (здесь возможны разные сочетания), объединяются в одну ассоциацию.
В. Шафер и Б. Павловский (Szafer, Pawłowski, 1927) предложиди таблицу для установления верности видов (табл. 12).
Таблица 12. Таблица для определения характерных видов синтаксона
(Szafer, Pawłowski, 1927)
Класс верности |
В рассматриваемом синтаксоне |
В других синтаксонах | |||
Класс постоянства |
Обилие-покрытие |
Класс постоянства |
Обилие-покрытие | ||
5 |
IV-V IV-V I-III |
3-5 + - 2 любое |
I-II I нет |
До 2 + - 2 нет | |
4 |
IV-V
IV-V III-IV I-III |
3-5
+ - 2 + - 2 + - 2 |
II-III III-IV II-(III) I-II(III) незначительно |
+ - 2 До 2 + - 2 (3) + - 1 (2) незначительно | |
3 |
любое любое |
3-5 любое |
высокое небольшое |
+ - 2 небольшое | |
2 |
Одинаковое | ||||
1 |
I |
до I |
больше |
больше |
Верные виды (степень верности – 5). Исключительно или почти исключительно связанные с определенным типом фитоценозов.
Прочные, твердые (4). Виды, явно предпочитающие определенный тип фитоценозов, в других они встречаются реже и в меньшем количестве, с пониженной жизненностью.
Благосклонные (3). Оптимальное их развитие связано с определенным типом фитоценоза. Они более или менее обильны во многих сообществах.
Неопределенные, индефферентные (2). Виды без явно выраженной связи с каким-либо типом фитоценоза.
Чуждые (1). Редкие и большей частью случайные включения в сообществах или реликты в прошлом существовавших здесь фитоценозов.
В современных исследованиях для выявления верных видов синтаксонов используют статистические методы. Так, в европейских работах (Chytry et al., 2002; Chytry, Tichy, 2003 и мн. др.) нередко используется предложенный Сокалом и Рольфом (Sokal, Rohlf, 1995) статистический Φ – коэффициент, который выступает двусторонней мерой верности. Он рассчитывается по формуле:
N · np – n · Np
Ф = ––––––––––––––––––– ,
√ ( n · Np · (N – n) · (N – Np))
где N – число описаний в выборке, Np – число описаний для выделенной единицы растительности, n – встречаемость видов в выборке, np – встречаемость видов для выделенной единицы растительности. Таким образом, верность, определенная с помощью Ф – коэффициента, который учитывает только присутствие/отсутствие видов, не зависит от покрытия и обилия. Значение коэффициента варьирует от –1 до 1. Он равен 1, если все виды установленного синтаксона отсутствуют в других синтаксонах. Положительное значение менее 1 наблюдается, если некоторые виды из других синтаксонов присутствуют в изучаемом или часть видов из синтаксона присутствуют в других. Нулевое значение – когда встречаемость видов в синтаксоне такая же, как и во всей выборке. Отрицательное значение указывает на чуждость видов синтаксону.
Широко применяются и более сложные методы установления верности видов (Chytry et al., 2002; Chytry, Tichy, 2003; Moravec et al., 2007).
При составлении дифференцирующей таблицы использовались разделительные или дифференцирующие виды. Они служили для разделения описаний на группы и не имели синтаксономического ранга. По Х. Элленбергу (1956), к дифференциальным относят виды, имеющие не менее 50 % постоянства в том количестве описаний, которые отнесены к одной субассоциации. Установленные синтаксоны необходимо сравнивать с синтаксонами, раннее установленными другими авторами. Возможно, что выделенные синтаксоны уже описаны другими исследователями.