
- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •Формы и типы разнообразия по р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Определение индексов общности
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Рекомендуемая литература
5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
Наиболее корректно пространственные характеристики гамма-разнообразия выявляются по аэрокосмическим снимкам на основе измерений, произведенным по ним. Размерности частотно-пространственных характеристик, а также некоторые информационные и морфометрические характеристики (энтропийная мера ландшафтного разнообразия, коэффициент ландшафтной неоднородности и др.) дают количественное выражение сложности пространственной структуры экосистем. Здесь также гамма-разнообразие уменьшается с уменьшением пространственной неоднородности, укрупнением элементов пространственной структуры, выравниванием экологических условий.
Наибольший интерес представляет антропогенная дифференциация экосистем. Пространственно-распределенное гамма-разнообразие антропогенных производных экосистем изменяется нелинейно: сначала ускоренно возрастает, а затем падает. На линейно возрастающем участке этой нелинейной функции рост гамма-разнообразия описывается числом возможных комбинаций п коренных составляющих и т производных:
.
Матрица частотно-пространственных характеристик отражает этот процесс антропизации, хотя не дает ему временной размерности. Так, например, в районе Каррыкольского стационара (Низменные Каракумы) в исходном состоянии 4 классов образуется 13 возможных комбинаций [Виноградов, 1981]. При деградации на 4 стадиях дигрессии с 10 наблюдаемыми частотными разрядами возможны 1821 производная комбинациия. Наконец, при полной деградации разнообразие снова падает низко, вплоть до 4 классов. По-видимому, максимум энтропии соответствует максимуму дестабилизации фитоценохоры при деградации в зоне экологического риска. Для оценки такого разнообразия М. Godron [1986] предложил близкую формулу исходя из состава сегментов (S) и их частотности (F):
.
5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
В ряде картографических работ исследуются количественные критерии масштабной генерализации фитоценохор [Carry, Leslie, 1972]. При многоуровневом анализе гамма-разнообразия мерой разнообразия фитоценохор какого-либо одномерного показателя Ai (i = 1,2,...,l) на уровне п может служить размер энтропии [Карпухин, Лебедев, 1972]:
,
где Р(Аi) – вероятности пространственного распределения фитоценохор Аi; п – исследуемый иерархический уровень генерализации фитоценохор. В многомерном случае, когда анализируется пространственное распределение совокупности Z значений показателей Аi, bj, Ck,..., энтропийная мера разнообразия определяется выражением:
.
В ходе генерализации пространственной структуры фитоценохор происходит свертывание информации и преобразование исходной матрицы значений в матрицу меньшего размера. Отдельные группы ячеек стягиваются к сигнальным ячейкам, т. е. ядрам генерализации. Энтропия генерализованной пространственной структуры фитоценохор записывается как:
.
Разность
показывает, на какую величину снижается
неопределенность на уровне генерализацииi+S
по
сравнению с уровнем I.
Для анализа двух (и более) -
мерного показателя также используется
аппарат вычисления условной энтропии:
при
,
где используется условная вероятность j- и i-го определителей (по экологической ординации, по вероятности распознавания, относительному участию в обмене веществ и энергии, значимости информации). С повышением уровня генерализации условная энтропия экосистемы, как правило, повышается. По-видимому это происходит с переходом от конкретных карт к обобщенным, что приводит к снижению информативности хорологических единиц с уменьшением масштаба. Правда, разумная тематическая генерализация препятствует здесь безграничному росту энтропии.