В О З Б У Д И М Ы Е Т К А Н И

Все ткани организма обладают  раздражимостью, то есть способны к раздражению – ответной реакции на раздражитель в виде изменения физико-химических свойств. Раздражителем является любой фактор внешней или внутренней среды, вызывающий изменение физико-химических свойств тканей.

Раздражитель, воспринимаемый рецепторами, расположенными на поверхности тела, называется экстерорецептивным; рецепторами внутренних органов - интерорецептивным; рецепторами мышц - проприорецептивным.

Минимальный по интенсивности раздражитель, способный вызвать ответную реакцию, называется пороговым; раздражитель, меньший порогового, - допороговым; раздражитель, больший порогового, - сверхпороговым.

Раздражитель, воздействие которого на ткань является специфическим по модальности и величина которого не превышает 2-3 порога, называется адекватным (свет для глаза); напротив, раздражитель, неспецифический по модальности, либо превышающий пороговый в 2-3 раза, является неадекватным (слепящий свет прожектора или удар по глазу).

Более молодой в филогенетическом отношении является возбудимость - способность тканей отвечать на раздражение возбуждением. К возбуждению способны только три ткани организма: нервная (она при этом проводит электрические импульсы), мышечная (она сокращается) и железистая (выделяет секрет). Наименьший порог раздражения (сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию), а следовательно, наибольшая возбудимость - у нервной ткани. Сокращение мышцы в организме происходит под влиянием иннервирующего её нерва. Поэтому сила раздражителя, которую требуется приложить непосредственно к мышце для её сокращения (прямая возбудимость) больше, чем сила, которую нужно приложить к соответствующему нерву для сокращения той же мышцы (непрямая возбудимость).

При возбуждении изменяются, как и при раздражении, физико-химические свойства ткани, повышается обмен веществ, а самое главное - происходит изменение заряда клеточной мембраны. Показатели, характеризующие пороговое значение раздражителя:

1) сила раздражения, необходимая для возбуждения ткани;

2) минимальное время действия, необходимое для возбуждения

ткани;

3) крутизна нарастания интенсивности раздражителя в

единицу времени.

Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой, а время, в течение которого она воздействует для того, чтобы вызвать ответную реакцию, - полезным временем. Зависимость между этими двумя величинами обратная и, выраженная графически, получила название "кривой силы-времени". Из этой кривой видно, что дальнейшее увеличение времени (больше полезного) при воздействии тока силой в одну реобазу является бесполезным, то есть не приводит к усилению ответной реакции. Если же время действия раздражителя будет меньше полезного, для получения ответной реакции нужно приложить силу больше, чем одна реобаза. Для удобства регистрации возбудимости. Лапиком была предложена величина, названная хронаксией  - время, в течение которого должен воздействовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия в 10 раз короче полезного времени.

Ткани, хронаксии которых отличаются не более, чем в 3 раза, называются изохроничными; более, чем в 3раза, - гетерохроничными (нерв и мышца). В клинике определение хронаксии используется с целью установления целостности того или другого нерва или нервных корешков. Так как хронаксия нервного волокна меньше, чем хронаксия мышцы, при измерении последней фактически регистрируют хронаксию иннервирующего её нерва. При повреждении нерва измеренная величина является хронаксией мышцы, что значительно меньше, чем в случае неповреждённого нерва.

Пороговая сила тока находится в обратной зависимости от крутизны нарастания его (наибольшую крутизну имеют импульсы тока прямоугольной формы). Уменьшение крутизны нарастания тока сопровождается повышением критического уровня деполяризации (за счёт инактивации натриевых и активации калиевых каналов).

При минимальной крутизне нарастания тока потенциал действия прекращает возникать – наступает аккомодация (измеряется в реобазах/сек). Наибольшая скорость аккомодации – у двигательных нервных волокон.

Мембранно-ионная теория возникновения возбуждения.

Наличие "животного электричества" впервые было установлено Гальвани, который, изучая воздействие на ткань грозовых разрядов, прикрепил к железным перилам балкона препарат икроножной мышцы лягушки медным крючком. При раскачивании препарата он прикасался к перилам, и мышца сокращалась (первый опыт Гальвани). Повторивший этот опыт Вольта возразил, что в данном случае сокращение мышцы вызвано прохождением тока по цепи, состоящей из разнородных металлов. В ответ Гальвани поставил второй опыт, где соприкосновение с металлом было устранено. При набрасывании нерва на мышцу возникало мышечное сокращение, что убедительно доказывало наличие "животного электричества". Позже Маттеучи поставил эксперимент с двумя препаратами икроножной мышцы: сокращающаяся мышца первого соприкасалась с нервом второго препарата, в результате мышца последнего сокращалась.

Впервые ионную природу возникновения электрического тока в тканях предположил студент-медик Чаговец в 1896 г. Который попытался применить для объяснения "животного элетричества" теорию диссоциации Аррениуса. В 1902 г. эту теорию развил Бернштейн, а в 1952 г. Ходжкин, Хаксли, Катц сформулировали мембранно-ионную теорию возбудимости. В состоянии физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны нервной, мышечной и железистой ткани по наружной поверхности имеет отрицательный заряд (потенциал покоя). Под действием раздражителя заряд становится положительным - возникает потенциал действия.

Потенциал покоя измеряют с помощью микроэлектрода - стеклянной микропипетки с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненной 3М раствором хлорида калия, который с помощью микроскопа вводится внутрь клетки. В раствор опущен электрод, соединёный снаружи с вольтметром, стрелка которого при проникновении микроэлектрода внутрь клетки отклоняется.

Величина потенциала покоя различна у разных клеток вследствие двух причин:

1) разной концентрации ионов внутри клетки и вне её;

2) разной проницаемости клеточных мембран.

Концентрация ионов:

1) калия - внутри клетки выше в 40 - 50 раз, чем снаружи;

2) натрия - снаружи клетки выше в 8 - 10 раз, чем внутри;

3) хлора - снаружи клетки выше в 40 - 50 раз, чем внутри.

Транспорт ионов через мембрану:

Пассивный - по градиенту концентрации - диффузия.

Мембрана максимально проницаема для калия, положительно заряженные ионы которого выходят из клетки, в связи с чем её внутренняя поверхность заряжается отрицательно. В это же время отрицательно заряженные ионы хлора поступают в клетку, также обеспечивая отрицательный заряд мембраны.

Если из клетки выпустить её содержимое и заполнить её раствором хлорида калия (делалось на гигантском аксоне кальмара), то, определив проницаемость мембраны для калия, можно рассчитать равновесный калиевый потенциал по уравнению Нернста (-97,5 мВ).

Если же потенциал покоя измерить с помощью микроэлектрода, его величина оказывается менее отрицательной (для нервной клетки -60 - 70 мв), для волокна скелетной мышцы - 85 - 90 мв), для гладкой мышцы -30 - 70 мВ). Причина этого заключается в том, что мембрана проницаема также для положительно заряженных ионов натрия, поступающих в клетку и уменьшающих тем самым отрицательный заряд мембраны. Для нервной клетки:

Р K : P Na : P Cl = 1 : 0,04 : 0,45

Наиболее отрицательный потенциал покоя волокна скелетной мышцы объясняется повышенной проницаемостью для ионов хлора (почти такая, как для калия). В гладких же мышцах высока проницаемость мембраны для положительно заряженных ионов натрия, в связи с чем их потенциал покоя наименее отрицателен.

Активный - через натриевые насосы, работающие с потреблением энергии (обязательно участие АТФ-азы) и нагнетающие ионы обратно их току путём диффузии.

Эти насосы выводят из цитоплазмы ионы натрия и нагнетают в неё ионы калия, причём непропорционально: на три иона натрия - два иона калия, то есть благодаря работе насоса отрицательный заряд возрастает - насос электрогенен. Особенно активны насосы в гладкомышечной ткани.

Таким образом, величина потенциала покоя складывается из:

1) потенциала, создаваемого диффузией ионов;

2) потенциала, создаваемого натриевым насосом.

Если измерить потенциал покоя повреждённой ткани (потенциал повреждения), его величина окажется менее отрицательной, чем потенциал покоя, потому что ток шунтируется в межтканевой

жидкости.

Изменение проницаемости клеточной мембраны для какого-либо иона повлечёт за собой изменение её заряда. Уменьшение отрицательного заряда мембраны называется деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Деполяризация приводит к снижению электрической активности мембраны, а стойкая деполяризация – к ей прекращению.

Стойкая деполяризация возникает:

1) при понижении калиевой проницаемости мембраны (в случае нарушения кровоснабжения тканей);

2) при повышении натриевой проницаемости мембраны (например, при введении аконитина);

3) при ингибиции АТФ-азы натриевого насоса цианидами.

Потенциал действия.

При возбуждении ткани происходит быстрое колебание мембранного потенциала и изменение внутреннего заряда мембраны на положительный, а наружного - на отрицательный (реверсия мембранного потенциала). Эта фаза носит название деполяризации; та ее часть, во время которой заряд внутренней поверхности мембраны изменяется от нуля до максимума положительного (пикового потенциала), называется овершутом. Причиной деполяризации мембраны является повышение проницаемости для натрия в 500 раз. Соотношение проницаемостей при этом составляет:

Р K : P Na : P Cl = 1 : 20 : 0,45

Проницаемость для других ионов остаётся неизменной. Однако

в гладких мышцах и в миокарде, ведущую роль в возникновении

деполяризации играют ионы кальция.

В момент достижения пика потенциала действия заряд мембран нервных клеток и скелетных мышечных волокон составляет 30 - 40мВ, а гладких мышц - 10 - 20 мВ. Пик длится в нервных клетках и скелетных мышечных волокнах 0,5 - 3 мс; в гладких мышцах 5-80 мс (фаза плато), особенно длительная в мышцах матки, уретры, некоторых сосудов (до 300 - 500 мс). Обеспечивают фазу плато ионы кальция, так как их инактивация происходит медленно.

После достижения пика потенциал действия возвращается к исходному значению -  реполяризация - ввиду:

1) снижения проницаемости для ионов натрия;

2) повышения проницаемости для ионов калия.

Эта фаза протекает более медленно, чем деполяризация.

Окончание фазы реполяризации называется следовыми потенциалами:

1)следовая деполяризация - медленное уменьшение отрицательного заряда на небольшую величину;

2)следовая гиперполяризация - более отрицательно заряженная мембрана, чем исходная, вследствие усиленного тока через неё ионов калия.

В некоторых клетках могут последовательно возникать как деполяризация, так и гиперполяризация мембраны. В дальнейшем потенциал действия возвращается к исходному значению.

Потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего" - он возникает в ответ на действие порогового раздражителя, дальнейшее увеличение силы которого не приводит к увеличению

амплитуды потенциала действия. Однако этот закон не распространяется на следовые потенциалы, которые могут суммироваться.

При возникновении потенциала действия ионы движутся через ионные каналы мембраны - калиевый, натриевый, кальциевый. Канал состоит из белковых молекул и имеет активационные и инактивационные ворота, которые пропускают или, наоборот, не пропускают ионы (ворота могут быть или полностью открыты, или полностью закрыты). Ионы проходят через каналы в зависимости от величины своей гидратной оболочки. Активационные ворота открываются и закрываются быстро, а инактивационные - медленно, с чем связана скорость проходящих через них токов.

Свойства ионных каналов:

 1) селективность - способность пропускать преимущественно ионы одного вида, наиболее выраженная у калиевых каналов, не пропускающих больше никаких других ионов (натриевые могут пропускать ионы калия, кальциевые - другие двухвалентные ионы);

 2) электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.

Открытие и закрытие каналов имеет вероятностный характер и определяется величиной мембранного потенциала, возникающего в определённый момент времени - потенциалзависимые каналы.

Кроме того, выделяют хемочувствительные  каналы (открываются и/или закрываются под воздействием какого-либо химического вещества, например, лекарственного препарата, а также каналы утечки - через них происходит потеря части ионов.

Для количественной оценки зависимости ионной проводимости мембраны от величины потенциала действия используют метод фиксации потенциала (насильственное удержание его на заданном уровне). Чем больше деполяризация мембраны, тем выше скорость активации и инактивации ионных каналов. Наиболее быстро активируются и инактивируются натриевые, наиболее медленно -

кальциевые каналы.

Для изучения скорости прохождения ионов через какой-либо один канал применяют специфические блокаторы других каналов: для натриевых каналов это - тетродотоксин; для калиевых - тетраэтиламмоний; для кальциевых -  ионы марганца. В клинике блокаторы ионных каналов могут встречаться в качестве ядов (тетродотоксин и др.) или использоваться как лекарственные препараты (блокаторы кальциевых каналов Энап, Энам и др.).

Продвижение ионов по каналам осуществляется двумя способа-

ми:

 1) по концентрационному градиенту  - без затраты энергии;

 2) по электрическому градиенту  - с помощью натриевых насосов. При возбуждении натриевый насос работает, как и в покое, то есть выводит из клетки ионы натрия и нагнетает в неё ионы калия. Однако скорость выведения ионов с помощью насоса в 200 раз ниже, чем по концентрационному градиенту.

Потенциал действия возникает только в том случае, если под действием раздражителя заряд мембраны достигает определённого уровня, называемого критической деполяризацией. Его величина никак не зависит от свойств раздражителя, а определяется только свойствами мембраны и составляет для нервного и мышечного волокна около (-50) мВ.

Если же воздействие оказывает допороговый раздражитель, деполяризация мембраны не достигает критического уровня и потенциал действия не возникает. Когда приложенный раздражитель составляет 50 - 75 % порогового, развивается локальный ответ, обусловленный, как и потенциал действия, повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Однако инактивация натриевых и активация калиевых каналов препятствует перерастанию локального ответа в потенциал действия.

Изменение возбудимости ткани в разные фазы потенциала действия.

Во время локального ответа уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость возрастает.

В фазу деполяризации заряд клетки положительный, поэтому она не способна отвечать на воздействие какого бы то ни было раздражителя - абсолютная рефрактерность (вследствие инактивации калиевых и активации натриевых каналов).

В фазу реполяризации, вследствие реактивации натриевых и активации калиевых каналов, возбудимость мембраны постепенно восстанавливается, однако она пока ниже, чем исходная, и

мембрана может отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - относительная рефрактерность. У нервного волокна эта фаза составляет 5 - 10 мс и может быть удлинена путём блокирующего

рецепторы новокаина.

В фазу следовой деполяризации мембраны уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость мембраны повышается, и она приобретает способность отвечать на

допороговые раздражители - супернормальная возбудимость (экзальтация). Это сходно с эффектом приложения к ткани катода. У двигательных нервов теплокровных эта фаза составляет

30 мс.

В фазу следовой гиперполяризации, наоборот, уровень критической деполяризации мембраны повышается, возбудимость снижается и ткань способна отвечать лишь на сверхпороговые

раздражители - субнормальная возбудимость. Наблюдается сходство с эффектом приложения к ткани анода, однако в фазу следовой гиперполяризации калиевая проницаемость мембраны

повышена (под анодом - снижена).

 Лабильность.

Понятие лабильности ввёл Н.Е. Введенский. Он обозначил этим определением скорость элементарных реакций, сопровождающих деятельность ткани. Мерой лабильности является максимальный ритм раздражений, который ткань способна воспроизводить в единицу времени без искажения. Н.Е. Введенский для установления лабильности использовал телефон, выслушивая рокот раздражаемой ткани.

Скорость элементарных реакций - это, по сути дела, длительность потенциала действия. ПД нерва составляет 1 мс, а мышцы - 2 мс, в связи с чем лабильность нерва больше, чем мышцы.

Из всех образований наиболее высока лабильность у нерва -500 - 1000 имп/сек (максимум - у волокон слухового нерва); у мышцы она составляет 250 имп/сек; у нервно-мышечного синапса

100 Имп/сек; у вегетативного ганглия 75 имп/сек.

Очевидно, что чем меньше фаза абсолютной рефрактерности ткани, тем большее число раздражений она способна воспроизвести, то есть тем выше лабильность. Лабильность понижается после длительной работы и при охлаждении (в 3 раза на каждые 10 градусов). Наоборот, отдых и согревание приводят к повышению лабильности.

Максимальная ответная реакция ткани возникнет при попадании каждого последующего раздражения в фазу экзальтации оптимум частоты (у икроножной мышцы лягушки он возникает при

стимуляции с частотой 50 Гц). Если же каждое последующее раздражение попадает в фазу абсолютной рефрактерности, ответной реакции не будет - пессимум частоты (у икроножной мышцы лягушки 200 Гц).

Воздействие на возбудимую ткань переменным током.

Эффективность воздействия на ткань переменного тока зависит не только от его амплитуды и продолжительности, но и от частоты. Низкочастотные токи (сетевой - 50 Гц) опасны для

организма, особенно для миокарда, так как импульсы могут попасть в фазу супернормальной возбудимости и вызвать фибрилляцию желудочков.

Воздействие высокочастотных токов менее опасно, так как импульсы попадают в фазу рефрактерности. Такие токи (выше 10 кГц) вызывают тепловой эффект и используются в физиотерапии.

Воздействие на возбудимую ткань постоянным током.

Ток постоянной силы действует на возбудимую ткань только при замыкании или размыкании цепи, либо при усилении или ослаблении тока (закон Вольта).

Если на нервное волокно подействовать постоянным током,

оно способно ответить несколькими потенциалами действия  - повторный ответ, однако величина межимпульсных интервалов будет постепенно увеличиваться - наступает адаптация вследствие медленного повышения калиевой проводимости мембраны.

Возбудимость ткани изменяется в зависимости от того, приложен к ней катод или анод и описывается  законами полярного действия тока.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом возникает возбуждение, а под анодом - торможение (I закон Пфлюгера).

При размыкании цепи постоянного тока, наоборот, под катодом возникает торможение, а под анодом - возбуждение (II закон Пфлюгера).

При одной и той же силе тока раздражающее действие катода больше, чем анода (III закон Пфлюгера).

Ток всегда движется от анода к катоду. Если в нервно-мышечном соединении ближе к мышце поместить анод, ток будет двигаться от мышцы к нерву (восходящий ток); если же ближе к мышце поместить катод, ток, напротив, будет распространяться от нерва к мышце (нисходящий ток).

Под источником постоянного тока возбудимость ткани пассивно изменяется - возникает электротон. Изменение возбудимости под катодом при замыкании цепи - катэлектротон, под анодом - анэлектротон.

Чем ниже уровень критической деполяризации мембраны, тем меньшая сила тока необходима для возникновения возбуждения, следовательно, тем выше возбудимость.

Приложение к ткани катода приведёт к уменьшению отрицательного заряда клетки, т.е. к деполяризации, а значит - к повышению возбудимости. Однако при прохождении тока большой силы критическая деполяризация мембраны под катодом возрастает, а возбудимость снижается развивается катодическая депрессия. В основе её лежит инактивация натриевых и активация калиевых каналов.

Приложение к ткани анода вызовет увеличение отрицательного заряда, т.е. гиперполяризацию, а значит - снижение возбудимости. Приложение анода на длительный срок снижает уровень критической деполяризации мембраны, в связи с чем возбудимость повышается. В основе этого процесса лежит инактивация калиевых и ослабление инактивации натриевых

каналов. В дальнейшем уровень критической деполяризации снижается до величины первоначального мембранного потенциала, поэтому при размыкании цепи постоянного тока под анодом возникает  анодно-размыкательное возбуждение (гиперполяризация мембраны исчезает, мембранный потенциал возвращается на исходный уровень, который соответствует уровню критической деполяризации).

Парабиоз.

Понятие парабиоза также было введено Н.Е. Введенским для обозначения переходного состояния между жизнью и смертью. При повреждении ткани происходит изменение её ответной реакции на раздражение (между мышцей и нервом помещали ватку, смоченную раствором кислоты или аммиака, затем раздражали нерв и наблюдали ответную реакцию мышцы):

1 фаза - уравнительная - реакция на сильные и слабые раздражения уравнивается (по амплитуде мышечного сокращения);

2 фаза -  парадоксальная - отсутствие или слабая реакция на сильные и сохранение - на слабые раздражители (амплитуда сокращения на слабые выше, чем на сильные);

3 фаза -  тормозная  - нет реакции ни на какие раздражители.

При повреждении ткани возникает деполяризация мембраны, и сначала каждый импульс, даже слабый, вызывает ответ, который суммируется; в дальнейшем ткань умирает. То же происходит при катодической депрессии.

 

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ N 1

Высшей нервной деятельностью называют поведение организма,

в результате которого изменяется его соотношение с внешней

средой при обязательном участии коры больших полушарий и

ближайшей подкорки. Представление о рефлекторном характере

деятельности высших отделов головного мозга было

сформулировано И.М. Сеченовым в книге "Рефлексы головного

мозга". В трудах И.П. Павлова идеи И.М. Сеченова получили

развитие, а в итоге И. П. Павловым было создано учение о

высшей нервной деятельности. Все рефлекторные реакции

организма он подразделил на:

 11) безусловнорефлекторные;

 12) условнорефлекторные.

 _ 2Отличия безусловных и условных рефлексов:

1) безусловные рефлексы являются врождёнными,

передающимися по наследству, а условные вырабатываются на

основе приобретённого "жизненного опыта";

2) безусловные рефлексы являются видовыми, т.е.

проявляются одинаково у всех представителей данного вида,

независимо от образа жизни организма; условные рефлексы

индивидуальны. Поэтому биологическое значение условных

рефлексов заключается в приспособлении к окружающей среде,

присущем всем видам животных, а условные рефлексы необходимы

для индивидуального тонкого приспособления к меняющимся

условиям внешней среды;

3) безусловные рефлексы в основном не исчезают в течение

жизни ( редкие исключения - сосательный и т.п.), условные

исчезают без подкрепления. Способностью угасать обладает

только один безусловный рефлекс - ориентировочный: он угасает

при повторных применениях одного и того же раздражителя, что

регулируется корой больших полушарий;

4) для возникновения безусловных рефлексов необходимо

раздражение строго своего рецептивного поля (сухожилие

четырёхглавой мышцы для возникновения коленного рефлекса и

т.п.), условные могут вырабатываться с любого рецептивного

поля (отделение слюны на свет, звук и др.), а также с одного

поля - разные рефлексы (на свет может отделяться слюна,

отдёргиваться лапа и др.);

5) для возникновения безусловных рефлексов необходимо

приложить адекватный раздражитель, условные рефлексы могут

быть выработаны на любой воспринимаемый организмом

раздражитель;

6) безусловные рефлексы осуществляются на уровне спинного

мозга, ствола, промежуточного мозга и подкорковых ядер и

сохраняются при удалении коры больших полушарий, а условные у

высших животных и человека возникают при обязательном участии

коры головного мозга, после удаления у них которой исчезают

(у низших животных сохраняются);

7) для возникновения условного рефлекса необходим

безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается

условный рефлекс.

Рефлексы не всегда полезны для организма: примером

вредного безусловного рефлекса является обычная реакция

бабочки на огонь, а примером вредного условного - выработка

пищеварительных соков в ответ на раздражение конечности

электрическим током, неподкреплённое пищей.

Цепь сложных безусловных рефлексов называется 1 инстинктом 0:

завершение одного рефлекса служит сигналом для начала

следующего. Выделяют пищевые, половые и родительские

инстинкты. Возникновение инстинктов зависит от гормональных и

метаболических факторов: половой и родительский связаны с

циклическими изменениями функционирования половых желез, а

пищевой - с изменениями обмена веществ, происходящими при

отсутствии пищи. Инстинктивные реакции обладают многими

свойствами доминанты.

 _ 2Правила выработки условных рефлексов.

Для образования условного рефлекса должна возникнуть

временная связь между клетками коры больших полушарий,

воспринимающими условное и безусловное раздражения,

совпадающие по времени. Отсюда следует несколько правил.

I. Полушария головного мозга должны находиться в

деятельном состоянии, а в организме должны отсутствовать

патологические процессы.

II. Отсутствие посторонних раздражителей, которые могут

вызвать ориентировочную ответную реакцию и тем самым помешать

выработке условного рефлекса.

III. Наличие двух раздражителей: безусловного, на базе

которого будет вырабатываться условный рефлекс, и условного.

Безусловным является адекватный для данного органа

раздражитель, на который возникает типичная ответная реакция,

единая для данного вида животных (пища для вкусовых рецепторов

полости рта, укол иглой для болевых рецепторов кожи и т.д.).

Условным раздражителем может быть любое изменение внешней или

внутренней среды, если оно достигло порогового значения и

воспринято корой больших полушарий. Так, невозможно выработать

условный рефлекс на радиоволны, ионизирующее излучение, инфра-

и ультразвуки и т. п.