7. Кодоны

Почти все формы жизни на Земле используют один и тот же генетический код, ключом к которому служат кодоны. Если нуклеотидные основания в ДНК представить в виде букв генетического кода, то кодоны будут словами, а ген — последовательностью кодонов, образующих предложение. Согласно основному посылу (центральная догма) [занесенного] в ген выражения (экспрессии гена), сообщение от ДНК записывается на мРНК (матричную РНК), которое затем переносится на белки.

Для уяснения работы кодонов рассмотрим ее подробно.

• Последовательность содержащихся в ДНК нуклеотидных оснований задается чередованием аденина, тимина, цитозина и гуанина, обычно обозначаемых буква ми А, Т, Ц и Г.

• мРНК переписывает нуклеотидные основания ДНК в том же порядке на рибосому, лишь заменив тиминна урацил. В рибосоме происходит сборка белков нанизыванием друг на друга аминокислот (см.: Список идей, 5. Аминокислоты). Порядок следования аминокислот в белке определяет тРНК (транспортная РНК), передающая исходный порядок следования нуклеотидных оснований в ДНК.

Но каким образом четыре нуклеотидных основания определяют, какую из 20 аминокислот необходимо брать при построении белка?

• Если бы каждое нуклеотидное основание задавало одну аминокислоту, можно было бы собрать лишь четыре аминокислоты.

• Если бы два нуклеотидных основания совместно зада вали одну аминокислоту, выходило бы 4² = 16 аминокислот.

♦ Если бы три нуклеотидных основания совместно задавали одну аминокислоту, можно было бы получить 4³ = 64 аминокислоты, а этого более чем достаточно. Таким образом, кодон должен представлять собой триплет — три идущих вместе основания.

Троичная природа кодона нашла опытное подтверждение в 1961 году благодаря работе Фрэнсиса Крика.

Выяснением вопроса, какие триплеты нуклеотидных оснований определяют аминокислоты, занялся в 1961 году американский биохимик Маршалл Ниренберг, установивший, что УУУ кодирует аминокислоту фенилаланин.

Последующие опыты Ниренберга и других ученых к 1966 году помогли установить полное соответствие между кодона-ми и аминокислотами.

В таблицах приводятся трехбуквенные кодоны и соответствующие им аминокислоты, присоединяемые к выстраиваемой РНК белковой молекуле, а также нуклеотидные основания РНК (У, Ц, А и Г), а не ДНК (Т, Ц, А и Г). Инициирующий [АУГ или ГУГ] и терминирующий [сокр. терм; это УАА (охра-кодон), УАГ (янтарь-кодон) и УГА (опал-кодон)] [трансляцию] кодоны указывают на начало и завершение транскрипции РНК.

	У	Ц	А	Г
У	УУУ = фен УУЦ = фен УУА = лей УУГ = лей	УЦУ = сер УЦЦ = сер УЦА = сер УЦГ = сер	УАУ = тир УАЦ = тир УАА = стоп УАГ = стоп	УГУ = цис УГЦ = цис УГА = стоп УГЦ = трп	У Ц А Г
Ц	ЦУУ = лей ЦУЦ = лей ЦУА = лей ЦУГ = лей	ЦЦУ =про ЦЦЦ = про ЦЦА = про ЦЦГ = про	ЦАУ = хиз ЦАЦ = хиз ЦЦА = глн ЦАГ = глн	ЦГУ = арг ЦГЦ = арг ЦГА = арг ЦГГ = арг	У Ц А Г
A	АУУ = иле АУЦ = иле АУА = иле АУГ = мет	АЦУ = тре АЦЦ = тре АЦА = тре АЦГ = тре	ААУ = асн ААЦ = асн ААА = лиз ААГ = лиз	АГУ = сер АГЦ = сер АГА = арг АГГ = арг	У Ц А Г
Г	ГУУ = вал ГУЦ = вал ГУА = вал ГУГ = вал	ГЦУ = ала ГЦЦ = ала ГЦА = ала ГЦГ = ала	ГАУ - асп ГАЦ = асп ГАА = гл ГАГ = глу	ГГУ = гли ГЦЦ = гли ГГА = гли ГГГ - гли	У Ц А Г

Заметим, что большинство аминокислот задается не одним кодоном. Такая избыточность нередко означает, что одна и та же аминокислота задается независимо от того, какое азотистое основание находится на третьем месте в кодоне. Поскольку именно третье положение часто неверно считывается, подобная избыточность сводит к минимуму последствия от ошибок в считывании.

СТАРТ			АУГ,	ГУГ	Лей	УУА,	УУГ,
ЦУУ,	ЦУЦ,
ЦУА,	ЦУГ
Ала	ГЦУ, ГЦЦ,	ГЦА, ГЦГ	Лиз	ААА,	ААГ
Apr	ЦГУ, ЦГЦ,	ЦГА, ЦГГ,	Мет	АУГ
	АГА, АГГ
Асн	ААУ, ААЦ		Фен	УУУ,	УУЦ
Асп	ГАУ, ГАЦ		Про	ЦЦУ,	ЦЦЦ,	ЦЦА,	ццг
Цис	УГУ, УГЦ		Сер	УЦУ,	УЦЦ,	УЦА,	УЦГ,
				АГУ,	АГЦ
Глн	ЦАА, ЦАГ		Тре	АЦУ,	АЦЦ,	АЦА,	АЦГ
Глу	ГАА, ГАГ		Три	УГГ
Гли	ГГУ, ГГЦ,	ГГА, ГГГ	Тип	УАУ,	УАЦ
Хиз	ЦАУ, ЦАЦ		Вал	ГУУ,	ГУЦ,	ГУА,	ГУ1
Иле	АУУ, АУЦ,	АУА	СТОП	УАГ,	УГА,	УАА