5 Лекция

Физиология частных образований ЦНС

Центральная нервная система (ЦНСС включает головной и спиной мозг. В процессе эволюции возросла роль головного мозга и его относительная масса, как высшего отдела ЦНС. Спинной мозг более древнее образование по сравнению с головным мозгом. В процессе эволюции возросла роль высших отделов головного мозга

Соотношение между массой спинного и головного мозга

рыбы	0,3:1	копытные	2,5:1
земноводные	0,8:1	хищные	3,5:1
пресмыкающиеся	1:1	собаки	5:1
птицы	1,6:1	человекообразные обезьяны	15:1
грызуны	1,8:1	человек	45:1

Представленное на рис. Деление ЦНС на отделы, необходимое для учебного процесса и исследований, является весьма условным, поскольку ЦНС действует как единый и слаженный механизм.

Рис. Отделы ЦНС и входящие в них образования.

Структура и функции спинного мозга СМ

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет цилиндрический тяж (переходящий в ствол головного мозга), покрытый тремя оболочками (сосудистой, паутинной, твердой). Между паутиной и сосудистыми оболочками имеется пространство, содержащее спинномозговую жидкость, которая сообщается с жидкостью мозговых желудочков. Из спинного мозга через отверстия в боковых стенках позвонков отходят спинномозговые нервы, по одному с каждой стороны. Разветвляясь на периферии каждый нерв иннервирует отдельный орган или часть тела.

Спинной мозг из нейронов. Тела нейронов формируют серое вещество спинного мозга (расположено в центре), а отростки нейронов – белое вещество (расположено на периферии) (рис **). По физиологической роли различают три вида нейронов СМ: ассоциативные (промежуточные), моторные (эффекторные) и вегетативные. Они формируют исполнительные отделы нервных центров рефлекторных дуг рефлексов.

РИС

Каждый спинномозговой нерв связан со спинным мозгом посредством двух корешков дорсального и вентрального. Вентральные корешки являются эфферентными (двигательными) так как они содержат отростки (аксоны) двигательных нейронов (сами тела аксонов расположены в сером веществе спинного мозга); дорсальные корешки – афферентные (чувствительные) состоят из отростков рецепторных нейронов (сами тела нейронов расположены в спинномозговых узлах - ганглиях). На выходе из позвоночного канала дорсальные и вентральные корешки объединяются в один нерв. Таким образом, спинномозговой нерв является смешанным.

Спиной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Он получает информацию с рецепторов кожи, мышц туловища и конечностей, внутренних органов. Информация с рецепторов поступает к центрам спинного мозга. В спинном мозге находятся нервные центры, с участием которых осуществляется ряд наиболее простых и сложных рефлексов: сгибания и разгибания конечностей; потоотделение; мочеиспускание; дефекация; молоковыведение; эрекция полового члена; эякуляция; сердечно-сосудистые, дыхательные, пищевые, обмена веществ. Все рефлексы спинного мозга в естественных условиях осуществляются с участием головного мозга, включая кору больших полушарий.

Проводниковая деятельность спинного мозга осуществляется за счет наличия в мозге проводящих путей, которые образованы промежуточными (ассоциативными) нейронами. Проводящие пути структурно-функционально соединяют нейроны спинного мозга с нейронами других отделов ЦНС. Проводящие пути делят на восходящие (расположены в дорсальных и боковых столбах) и нисходящие (расположены в вентральных и боковых столбах) пути. По парным восходящим спинокортикальным путям информация с нейронов спинного мозга поступает к нейронам коры больших полушарий, по спиноталамическим – к нейронам промежуточного мозга, по спиномозжечковым – к нейронам мозжечка. По нисходящим кортикоспинальным путям программа действия передается от нейронов коры больших полушарий головного мозга к нейронам спинного мозга; по руброспинальным – от нейронов красного ядра среднего мозга; по вестибулоспинальным – от вестибулярных ядер продолговатого мозга, по ретикулоспинальным - от нейронов ретикулярной формации; по тектоспинальным – от нейронов бугров четверохолмия к нейронам спинного мозга. В итоге обеспечивается приспособительные реакции.

Физиология головного мозга.

Головной мозг включает: задний мозг, в структуре которого объдиняют продолговатый мозг и варопиев мост, средний мозг, ретикулярную формацию, промежуточный мозг, лимбическую систему, подкорковые ядра, кору больших полушарий (рис **).

РИС

Строение и функции продолговатого мозга

Продолжением спинного мозга является продолговатый мозг. Серое вещество образует скопления (ядра), среди них ядра соматических и вегетативных черепно-мозговых нервов (IX-XII), ядра ретикулярной формации и ядра двигательных путей. Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция. Афферентную импульсацию он получает от спинного мозга, а так же от рецепторов тройничного (V), слухового (VIII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепно-мозговых нервов. Эфферентную часть дуги соматических и вегетативных рефлексов составляют волокна соответствующих черепно-мозговых нервов – языкоглоточного (IX), блуждающего (X), добавочного (XI) и подъязычного (XII).

Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом можно разделить на следующие группы:

• гемодинамические – регуляция деятельности сердца и просвета сосудов;

• пищевые – сосание, жевание, глотание, отделение пищеварительных соков, сокращение кишечника;

• защитные – мигание, чихание, слезоотделение, рвота;

• дыхательные – сокращение и расслабление межреберных мышц, диафрагмы.

Дыхательные рефлексы осуществляется благодаря автоматической деятельности дыхательного центра. Наряду с этим продолговатый мозг влияет на поддержание позы животного путем усиления тонуса разгибательных мышц. Координация сложных локомоторных актов. Она осуществляется с участием среднего мозга, заднего мозга, шейного отдела спинного мозга.

Проводниковая функциязаключается в том, что через продолговатый мозг проходят восходящие пути спинного мозга к головному мозгу и нисходящие пути, которые связывают кору больших полушарий со спинным мозгом. Через восходящие пути и черепномозговые нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц головы, шеи, конечностей и туловища, от кожи головы, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, от рецепторов слуха, вестибулярного аппарата, рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов пищеварительной системы и сердечно-сосудистой системы.

Значение продолговатого мозга для организма определяется, прежде всего, наличием в нем дыхательного и сердечнососудистого центров. Повреждение или удаление продолговатого мозга ведет к смерти.

Структура и функции заднего мозга

В структуру заднего мозга включают продолговатый мозг, варолиев мост мозга и мозжечок

Мост мозга (варолиев мост) является центральной частью заднего мозга, каудально граничит с продолговатым мозгом, имеет вид толстого белого вала.

Серое вещество образуют ядра черепно-мозговых нервов – тройничного, отводящего, лицевого и слухового (V-VIII). Чувствительные волокна этих нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи головы, мышц глаз, зубов. Эфферентные волокна обеспечивают мимические движения, иначе говоря, рефлекторная деятельность моста дополняет таковую продолговатого мозга.

Мозжечок – структурно физиологическое образование ЦНС входит в состав заднего мозга. Нейроны его объединяются и образуют ядра мозжечка, в поверхностном слое или коре. Анатомически он состоит из двух полушарий и средней части, которая их объединяет. Ядра мозжечка связаны проводящими путями (имеют прямые и обратные связи) с корой больших полушарий (КБП), средним, продолговатым (красным ядром и вестибулярными ядрами), спинным (мотонейронами) мозгом. В связи с этим в мозжечке различают три зоны: корковую, вестибулярную и спинальную. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами и эффекторами, но получает аффрентную информацию с рецепторов мышц, глаз, вестибулярного аппарата. Имеет прямые и обратные связи с ретикулярной формацией. Участвует в обеспечении тонуса мышц, позы, координации движений, равновесии тела при движении. Удаление мозжечка вызывает атонию (исчезновение тонуса), астению (быстрое утомление), атаксию (шаткость походки), астезию (дрожащие движения).

Ретикулярная формация и ее функции.

Ретикулярная формация, или сетчатая формация, представляет собой самостоятельное структурно-физиологическое образование ЦНС, которое расположено, главным образом, в продолговатом и среднем мозге. Нейроны ее имеют короткие ветвистые отростки, которые переплетаясь, образуют подобие сети. Нейроны объединяются в ядра. Отростки нейронов ретикулярной формации идут в различные отделы ЦНС и образуют восходящие и нисходящие системы.

Восходящая система.Образована отростками и их нейронами, связанными с корой больших полушарий;нисходящая система– с мозжечком, красным ядром, мотонейронами спинного мозга, нейронами симпатического отдела вегетативной нервной системы. Ретикулярная формация через симпатическую нервную систему осуществляет облегчающие и тормозящие действия, влияет на все нервные проводники, рецепторы и все внутренние органы, мышцы. Ретикулярная формация оказывает свое влияние на все нервные центры. Она активируется потоками импульсов, поступающих к ней со всех рецепторов организма по неспецифическим путям, с мозжечка, коры больших полушарий, таламуса, лимбической системы, красного и вестибулярного ядер. Получив информацию, она формирует свою программу и передает ее на восходящие и нисходящие системы. По восходящим путям программа поступает к нейронам КБП, вызывает и поддерживает некоторое постоянное возбуждение их, т.е. поддерживает тонус КБП.

Это имеет большое физиологическое значение, так как только в этом случае КПБ может осуществлять свою специфическую деятельность – воспринимать информацию и отвечать на нее. Ретикулярная формация обеспечивает состояние бодрствования и сна, участвует в расшифровке поступающей информации с рецепторов путем регуляции потока импульсов.

По нисходящим путям программа передается к первичным центрам, нервным проводникам, органам и обеспечивает повышение или понижение их возбудимости и тем самым оптимальную деятельность.

Структура и функции среднего мозга

РИС

К основным образованиям среднего мозга относятся: четверохолмие, черная субстанция и красное ядро, ножки мозга. Четверохолмие разделяется двумя перекрещивающимися канавками на четыре бугорка белого цвета – два передних и два задних. Передние бугорки являются подкорковыми центрами зрения, задние подкорковыми центрами слуха. Ножки мозга содержат проводящие пути к промежуточному мозгу (таламусу), базальным ганглиям и коре больших полушарий. Средний мозг связан с мозжечком и со спинным мозгом. В центральной части среднего мозга находится ретикулярная формация.

Клеточные элементы среднего мозга содержат ядра глазодвигательных и бокового нервов (IV) ( функция последнего – поворот глазного яблока).

Передние бугры четверохолмиявключают ядра глазодвигательного и бокового нервов, которые осуществляют поворот глаза в любом направлении, аккомодацию глаз, фиксацию взгляда на предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс. Эти рефлексы осуществляются в результате управления средним мозгом глазными мышцами.

Задние бугры четверохолмия- это первичные слуховые центры, осуществляющие ориентировочные слуховые рефлексы – настораживание ушей, поворот головы в сторону звука.

Черная субстанцияпринимает участие в осуществлении актов жевания, глотания, в регуляции сложных тонких двигательных актов и эмоционального поведения, а так же ряда вегетативных функций (дыхания, тонуса сосудов).

Красные ядрачерез руброспинальный тракт осуществляют связь со спинным мозгом. Основные функции красного ядра - регуляция и перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения тела в пространстве: рефлексы, регулирующие поддержание нормальной позы; статокинетические рефлексы – поворот головы, реакция принятия позы в свободном падении; реакция повышения тонуса всех разгибателей.

Двигательные центры среднего мозга, координируя посредством изменения тонуса, последовательности установочных и позных рефлексов, обеспечивают правильную работу всех мышц с целью достижения последнего результата.

Строение и функции промежуточного мозга.

Образованиями промежуточного мозга являются: зрительный бугор – таламус, подбугорная область – гипоталамус и надбугорная область - верхний мозговой придаток – эпифиз (эпиталамус).

Зрительные бугры (таламус) – это парные скопления серого вещества яйцевидной формы. По функциям ядра различают специфические и неспецифические. Специфические ядра имеют прямую связь с корой головного мозга. Они подразделяются на переключающие и ассоциативные. Переключающие ядра проводят в кору головного мозга зрительные, вкусовые, слуховые, тактильные и интероцептивные сигналы. Ассоциативные ядра получают импульсы по ответвлениям от переключающих ядер и передают их в ассоциативные зоны.

Таким образом, таламус является «детектором» афферентных импульсов с рецепторов всех частей тела, механизмом, предварительно апробирующим и объединяющим сигналы, направляемые в кору головного мозга. Разрушение таламуса у животных приводит к полной потере чувствительности.

Гипоталамус(подбугорная область). Образует центральную часть промежуточного мозга. Состоит из нейронов, которые образуют передние, средние, задние, наружные группы ядер гипоталамуса.

В средних ядрах – находятся нервные центры регуляции всех видов обмена веществ и энергии, голода, насыщения, терморегуляции, деятельности желез внутренней секреции, половой системы, лактации, почек.

Гипоталамус является важным интегральным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. В нем имеются разнообразные рецепторы, контролирующие изменения внутренней среды организма – хеморецепторы, осморецепторы, терморецепторы и т.д. Эффекты, возникающие при раздражении парасимпатических и симпатических нервов воспроизводятся и при раздражении гипоталамуса. Гипоталамус контролирует и пищевые акты, эмоциональное поведение, чувство жажды, голода и насыщения, поиск воды и пищи, проявление агрессии и страха, удовольствия и неудовольствия, обеспечивает регуляцию обмена веществ, поддержание гомеостаза.

Эпиталамус – состоит из эпифиза и ядер уздечки. Является железой внутренней секреции. Его называют счетчиком времени. Это своего рода биологические часы. Эпифиз с греческого «шишка» - шишковидная железа. Наиболее развит у птиц, грызунов, копытных, хуже у хищных и приматов. У человека весит 100-200 мг. Клетки эпифиза вырабатывают серотонин, мелатонин и другие биологически активные вещества. Эпифиз у птиц контролирует циркадные ритмы, участвует в компасной ориентации, миграции.

Лимбическая система (ЛС)

Лимбическая система – самостоятельное структурно-физиологическое образование, которое кольцеобразно охватывает основание переднего мозга на границе со стволовой частью мозга. Лимбическая система включает: гиппокамп – основная структура системы, поясничную извилину, мамилярные тела и др. Она связана с КБП, подкорковыми ядрами, таламусом, гипоталамусом и ретикулярной формацией.

Нейроны ЛС принимают большую часть информации с различных рецепторных полей тела и внутренних органов. Совместно с КБП, подкорковыми ядрами, таламусом, ретикулярной формацией ЛС участвует в анализе и синтезе информации, формировании программы действия, которую передает на исполнительный орган через гипоталамус, обеспечивая постоянство условий внутренней среды (ее называют висцеральным мозгом, т.е. мозгом внутренних органов). Лимбическая система участвует в механизмах памяти, контроле активности мозга (бодрствования и сна), формировании эмоциональной окраски поведения животных.

Концевой мозг - структура и функции

Концевой (конечный) мозг – наиболее крупный и основной отдел головного мозга позвоночных. Представлен сильно развитыми парными долями – полушариями, которые разделены продольной щелью. В глубине щели находится мозолистое тело – пластинка белого вещества, соединяющая оба полушария.

В состав каждого полушария входят кора полушария (плащ) и подкорковые или базальные ядра (ганглии). Ядра представляют собой скопление клеток, расположенных между корой и зрительными буграми. Кора и базальные ганглии составляют клеточное вещество конечного мозга. Пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ганглиями заполнено белым веществом, образующим проводящие пути конечного мозга. Они состоят из волокон трех типов: ассоциативных, связывающие разные участки одного полушария, комиссуральных, соединяющих симметричные части обоих полушарий, и проекционных, связывающих кору мозга с нижележащими отделами ЦНС, вплоть до спинного мозга.

Базальные ганглии или ядра – это подкорковые образования, скрытые в толще белого вещества полушарий. К ним относятся скорлупа, хвостатое ядро, бледный шар, ограда и миндалевидное тело. Вместе с черной субстанцией и красным ядром они образуют систему базальных ганглиев. Базальные ядра принимают участие в регуляции двигательной активности. Они ответственны за реализацию медленных движений – ходьбу, перешагивание через препятствие, поворот головы и т.д.

Функция базальных ядер заключается в анализе соответствия полученного результата заданной программе движений и внесения в программу необходимых корректировок. Так как в этот анализ включается кора больших полушарий, то базальные ядра (ганглии) рассматривают как подкорковое звено между ассоциативными и двигательными областями.

Кора больших полушарий (КБП). Кора больших полушарий называется плащом, мантией головного мозга. Это – наиболее развитый отдел ГМ, который покрывает полушария снаружи. Толщина коры 1,5-4 мм, включает от 12 до 18 миллиардов нейронов. В коре различают шесть слоев нейронов отIдоVI, которые различаются по форме, в основном пирамидальные, веретенообразные, звездчатые и имеют множество типов соединений. Они выполняют разные роли. Пирамидальные и веретенообразные – это главным образом эфферентные нейроны, звездчатые – афферентные (рис **)

Слои коры полушарий головного мозга:
молекулярный, сплетение нервных волокон;	I
наружный зернистый слой образован плотно расположенными нейронами овальной, треугольной и многоугольной формы;	II
слой малых пирамидальных клеток;	III
внутренний зернистый слой, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция;	IV
слой гигантских пирамидальных клеток;	V
веретенообразные и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию).	VI

По функциональному значению все нейроны коры делятся на три группы:

• чувствительные (сенсорные и ассоциативные) – обеспечивают восприятие импульсов непосредственно с рецепторов (это сенсорные) и от ядер таламуса, а через него от различных рецепторных полей (ассоциативные);

• моторные – посылают импульсы от коры к нижележащим структурам ЦНС и рабочим органам, являющимся представителями нервных центров безусловных рефлексов в КБП;

• контактные – осуществляют связь между нейронами КБП.

Сенсорные (воспринимающие) зоны коры больших полушарий

Чувствительные нейроны, расположенные в IIIиIVслоях коры, образуют воспринимающие (сенсорные) зоны, и окружающие их ассоциативные зоны. Каждая зона называется соответственно рецепции (восприятию), в которой она участвует (рис **).

РИС

Выделяют следующие сенсорные проекционные зоны:

• двигательная – расположена между лобной и теменной долями. Разрушение этой зоны вызывает сокращение мышц;

• соматосенсорная первичная и вторичная (или чувствительно-двигательная) – расположена в лобной и теменной долях, вдоль центральной борозды; воспринимает импульсы с рецепторов кожи и двигательного аппарата через таламус;

• слуховая – расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов;

• зрительная – лежит в затылочной области, воспринимает импульсы от рецепторов сетчатки глаз;

• обонятельная – в лобной части на внутренней поверхности коры, связана с обонятельными рецепторами носовых раковин;

• вкусовая – в теменной части коры, связана с вкусовыми рецепторами языка и ротовой полости, имеет двусторонние связи с лимбичексой системой;

• ассоциативные зоны располагаются рядом с сенсорными зонами, их нейроны участвуют в анализе информации, в осуществлении связи между сенсорными и двигательными нейронами. Без них невозможен четкий анализ и синтез программ (например животные не откликаются на свою кличку после удалении ассоциативной зоны в слуховой сенсорной зоне).

Моторные нейроны – располагаются в Vслое КБП, образуют в ней корковые отделы нервных центров безусловных рефлексов. Моторные нейроны объединяются группами и образуют моторные зоны. Каждая моторная зона обеспечивает связь коры с органами. Моторные зоны способны переводить органы из состояния покоя в деятельное.

Контактные нейроны, осуществляют связь между разными нейронами в КБП.

В коре много глиальных клеток (в 10 раз больше, чем нейронов), выполняющих опорную, секреторную (выделяют вещества, регулирующие возбудимость нейронов) роли, а так же участвующих в хранении следов осуществленных реакций (памяти).

Любая ответная реакция связана с работой ряда различных зон, составляющих так называемую распределительную систему.

Нейроны КБП находятся в состоянии тонуса (постоянного возбуждения), который не исчезает и во время сна. Показателем постоянного тонуса нейронов КБП являются биотоки, которые могут быть зарегистрированны в виде электроэнцефалограммы.

В пределах теменной, височной и лобной зон расположены поля, составляющие ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражения различной модальности и, таким образом, участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между сенсорными и двигательными зонами коры. Они участвуют и в оценке биологической значимости информации, и в восприятии пространственных отношений окружающего мира, и программировании сложных поведенческих актов.

В отличие от других образований, ЦНС осуществляет свою работу по принципу условного рефлекса, поэтому ее деятельность называется условно-рефлекторной, или высшей нервной деятельностью (ВНД). Характерная особенность условных рефлексов состоит в том, что они образуются в течении индивидуальной жизни организма. ВНД связана с явлениями психической жизни животных и человека, обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях: запоминание, способность приобретать жизненный опыт, обучение.