30. Мобильные генетические элементы эукариот. Транспозоны и ретротранспозоны. Роль в эволюции.

Мобильные генетические элементы — последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

 Свойства мобильных генетиче­ских элементов. Мобильные генети­ческие элементы обнаружены у са­мых разных организмов: у бактерий, дрожжей, растений и животных. Мо­бильные генетические элементы, вы­деляемые у разных видов, существен­но отличаются по длине нуклеотидной последовательности и, следова­тельно, свойствам. У дрозофилы, хо­рошо изученной в этом отношении, описано около десяти типов мобиль­ных элементов, одни из которых по­хожи друг на друга, иные резко отли­чаются. Количество копий, содержа­щихся в одном геноме, колеблется для разных мобильных элементов от К) до 1000. Длина нуклеотидной последовательности мобильных эле­ментов варьирует в широких преде­лах, от 1 тыс. до 10 тыс. пар нуклеотидов. Наличие на концах длинных концевых повторов — ти­пичная черта строения мобильных элементов.

Транспозоны  — это участки ДНК организмов, способные к передвижению (транспозиции) и размножению в пределах генома. Транспозоны также известны под названием «прыгающие гены» и являются примерами мобильных генетических элементов. Транспозоны формально относятся к так называемой некодирующей части генома — той, которая в последовательности пар оснований ДНК не несёт информацию об аминокислотных последовательностях белков, хотя некоторые классы мобильных элементов содержат в своей последовательности информацию о ферментах, транскрибируются и катализируют передвижения. У разных видов транспозоны распространены в разной степени: так, у человека транспозоны составляют до 45 % всей последовательности ДНК, у плодовой мухи Drosophila melanogaster часть мобильных элементов составляет лишь 15-20 % всего генома.

Ретротранспозоны — это мобильные генетические элементы, которые применяют метод «копировать и вставить» для распространения в геноме животных. По крайней мере 45 % генома человека составляют ретротранспозоны и их производные. Процесс передвижения включает промежуточную стадию молекулы РНК, которая считывается с участка ретротранспозона и которая затем, в свою очередь, используется как матрица для обратной транскрипции в последовательность ДНК. Новосинтезированный ретротранспозон встраивается в другой участок генома.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ: Некоторые этапы эволюционирования организмов были вызваны активностью мобильных элементов генома. Уже первая нуклеотидная последовательность генома человека доказала, что многие гены были производными транспозонов. Мобильные элементы генома могут влиять на организацию генома путём рекомбинации генетических последовательностей и входя в состав таких фундаментальных структурных элементов хроматина, какцентромерыителомеры^]. Мобильные элементы могут влиять на соседние гены, меняя узоры (паттерны)сплайсингаи полиаденилирования или выполняя функцииэнхансеровилипромоторов. Транспозоны могут влиять на структуру и функции генов путём выключения и изменения функций, изменения структуры генов, мобилизации и реорганизации фрагментов генов и измененияэпигенетическогоконтроля генов.

Репликация транспозонов может вызвать некоторые заболевания, но, несмотря на это, в процессе эволюции транспозоны не были удалены и остались в ДНК-последовательностях почти всех организмов, или в виде целых копий, которые имели возможность передвигаться по ДНК, или в укороченном виде, потеряв способность к передвижению. Но укороченные копии также могут принимать участие в таких процессах, как пост-транскрипционная регуляция генов, рекомбинация и т. п. Также важным моментом в потенциальной способности транспозонов влиять на темпы эволюции является то, что их регуляция зависит от эпигенетических факторов. Это приводит к возможности транспозонов реагировать на изменения окружающей среды и вызывать генетическую нестабильность. На стресс транспозоны активируются или прямо, или путём снижения их подавления белками-аргонавтами ипиРНК. У растений мобильные генетические элементы очень чувствительны к различным типам стресса, на их активность могут влиять многочисленныеабиотические и биотические факторы, среди которыхсолёность, ранения, холод, тепло, бактериальные и вирусные инфекции.

Ещё одним возможным механизмом эволюции геномов организмов является горизонтальный перенос генов— процесс передачи генов между организмами, которые не находятся в отношениях «предки-потомки». Есть сведения о том, что взаимодействияпаразитических организмовиживотных-хозяевмогут повлечь горизонтальный перенос генов с помощью транспозонов, который состоялся между позвоночными и беспозвоночными организмами.