Глава 4

Рис. 4.2. Вызванный ответ выявляется из фоновой ЭЭГ путем усреднения кривых, полученных при повторной стимуляции. Момент подачи стимула (щелчок) отмечен стрелкой. А. ЭЭГ-реакция на одиночный стимул. Б. Усреднение двух реакций. В. Усреднение 16 реакций. Г. Усреднение 64 реакций.

тенциал можно проанализировать в плане компонентного состава или таких параметров, как амплитуда и латентность (интервал времени от начала стимула до начала активности).

Одним из факторов, влияющих на форму вызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванные потенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются от потенциалов, вызванных тактильным раздражением. Кроме того, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, для каждого вида стимулов различны. Рис. 4.3 показывает некоторые ВП, характерные для стимулов различных модальностей.

Первостепенный интерес для нас представляет вопрос о том, одинаковы ли вызванные стимулом потенциалы, если регистрация производится от симметричных областей двух сторон головы. Есть ли между полушариями различия в электрической активности, вызываемой разными стимулами, и если есть, то что они могут нам сказать о роли левого

и правого мозга у нормальных людей?

В ряде работ регистрировали ВП от каждого полушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчки или вспышки света [2]. В некоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП. Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которых испытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительно связанные со специализированными функциями полушарий.

Активность и анатомия

105

Рис. 4.3. Типичные вызванные потенциалы на слуховое (А), соматосенсорное (Б) и зрительное (В) раздражения. Прерывистыми линиями указаны области кожи головы, от которых регистрируются наиболее выраженные пики (Bioelectric Recording Techniques. Part В. Eds. Thompson R. F., Patterson M., 1973.)

Например, в работе Монти Башбаум и Пола Федио из Национальных институтов здоровья наблюдались различия в ВП, когда испытуемые смотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правой половине поля зрения [3]. Вербальными стимулами были слова из трех букв, а невербальными — бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долей показали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше, чем в правом.

Асимметрии были описаны также при использовании слуховых стимулов. Психолог Деннис Молфиз собрал обширный материал по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы [4]. В одной из работ он обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чём в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когда испытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевые стимулы, однако, вы-

106

Глава А

звали более высокоамплитудную активность в правом полушарии.

В нескольких работах проверяли также, как влияет на асимметрии задание, которое испытуемый выполняет во время регистрации ВП. В одной из таких работ испытуемым предъявляли последовательность искусственно созданных слогов, которые могли различаться по начальной согласной («ба» и «да») или по высоте звучания (высокая или низкая) [5]. В половине проб испытуемым давали инструкцию уловить каждое появление «ба», независимо от высоты его звучания. В остальных случаях испытуемым давали инструкцию уловить высоко звучащие слоги, независимо от их названия.

В каждом случае в левом и правом полушарии регистрировали вызванные потенциалы при подаче высоко звучащего «ба». Эта методика позволила исследователям изучать влияние выполняемого задания на асимметрию ВП, используя в двух ситуациях те же самые стимулы. Единственное различие между ситуациями заключалось в характере умственной работы, которую испытуемые должны были произвести при предъявлении стимулов.

Результаты показали различия в ВП, возникавших при выполнении разных заданий, но только в левом полушарии. Вызванные потенциалы, регистрируемые в правом полушарии, не отличались в двух этих ситуациях. Эти данные позволили исследователям предположить, что межполушарные различия существуют в отношении способности идентифицировать звуки, но отсутствуют в отношении способности определять высоту звуков.

В другой работе регистрировали ВП на простые вспышки света при выполнении испытуемыми пространственных или лингвистических заданий, подобных тем, которые использовали Гэлен и Орнстейн в своей работе с регистрацией ЭЭГ, что позволило исследователям сравнить значение ВП и ЭЭГ как показателей латерализации умственных функций. Результаты обнаружили, что и ВП, и ЭЭГ отражают асимметрии в активности мозга, но ЭЭГ дает более адекватные показатели.

Электрическая активность и асимметрия: резюме

Начальный успех в исследовании латерализации с применением в качестве критериев ЭЭГ и вызванных потенциалов вдохновил многих исследователей на использование этой методологии. К сожалению, некоторые из последующих работ скорее запутали, чем прояснили взаимоотношения между этими показателями и межполушарной асимметрией. Попытки повторить результаты часто терпели неудачу, а исследователи, выявившие асимметрию, не всегда могут договориться о том, какой аспект

Активность и анатомия___________________________;____________________10£

записи электрической активности свидетельствует об асимметрии. Например, недавняя работа, в которой исследовались ВП на вспышку света при выполнении испытуемыми пространственных и вербальных заданий, не обнаружила каких-либо убедительных свидетельств асимметрии [7].

Почему так много работ противоречат друг другу? Значительный вклад в это внесли несоответствия в планировании экспериментов, их проведении и методах анализа. Проблемы возникают из-за неразумного выбора вида измеряемой электрической активности, отсутствия контроля за индивидуальными различиями между испытуемыми, из-за использования задач, которые на самом деле не обеспечивают избирательного вовлечения полушарий [8].

Анализ этих трудностей легко приводит к заключению о том, что преждевременно пропагандировать использование регистрации ЭЭГ и ВП в качестве безоговорочных критериев межполушарной асимметрии. Результаты слишком противоречивы. Вместе с тем среди всех несоответствий выявляется целый ряд положительных данных, которые нельзя игнорировать. Эти критерии обладают большими возможностями, но эти возможности еще предстоит реализовать.

Кровоток в полушариях

Кровоток в тканях тела изменяется в зависимости от уровня метаболизма и активности в этих тканях. Кровоток, который обеспечивает доставку к тканям необходимых питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, оказывается весьма чувствительным и реагирует на самые незначительные изменения в активности клеток. И действительно, изменение активности в различных областях мозга отражается, очевидно, в относительном количестве крови, протекающей через эти области. Это открытие дало возможность выявлять и исследовать взаимодействие различных областей мозга человека в процессе поведения, измеряя изменения кровотока в той или иной области.

Современные методики измерения кровотока у бодрствующего и выполняющего какие-либо действия человека были разработаны Нильсоном Лассеном, Дэвидом Ингваром и другими [9]. Они вводили в кровь, направляющуюся к мозгу, радиоактивный изотоп (ксенон-133) и наблюдали за током крови с помощью специальных детекторов, располагаемых вблизи от поверхности головы. Низкий уровень гамма-излучения, испускаемого этим изотопом, считается безвредным; изотоп вымывается током крови за 15 мин. Методика, первоначально использовавшаяся для больных, нуждающихся в обследовании по ме-