Базальный метаболизм

Животные с разной Мт и неодинаковые по форме (табл. 1 и 2) имеют разную величину относительной поверхности тела (ее площадь, отнесенная к единице Мт), и это играет важную роль в их жизнедеятельности. Для очень мелких организмов, например, для одноклеточных, через эту поверхность происходит их обмен веществами с окружающей средой. Для более крупных животных, особенно, для теплокровных, тепло из крови теряется с поверхностей, отделяющих животное от внешней среды – с поверхности легкого с дыханием и, особенно много, с поверхности тела из кожных сосудов.

В процессе борьбы за существование животные научились минимизировать свои энергетические потери: они ищут в повседневной жизни подходящую дли них температуру и влажность среды (это касается как холоднокровных, так и теплокровных), избегают стрессорных воздействий и стремятся поменьше использовать свой двигательный аппарат и тем самым снизит энергетические траты.

В условиях двигательного и эмоционального покоя, комфортных температуры и влажности среды, при отсутствии работы пищеварительного тракта и специфически-динамического действия пищи потребление энергии в организме становится минимальным.

Уровень минимальных энерготрат, поддерживающих в организме жизнедеятельность клеток и тканей, называют основным обменом или базальным метаболизмом (БМ).

Мы уже видели, что форма и размер животного одного и того же отряда, класса, например, класса млекопитающих, очень различаются. Различаются у них и относительная поверхность тела и, в связи с этим, теплопотери. Поэтому исследователям было интересно сравнить эти теплопотери и связанный с ними БМ у животных одного класса, но разных по Мт. Для этого животных, например теплокровных, с разной Мт в состоянии БМ помещают в один ряд по мере увеличения их Мт и, используя аллометрическое уравнение (БМ=αМт^b) находят количественную зависимость БМ от Мт у этих животных. Такой график построили три американца. Сначала M. Kleiber (1932) использовал для его построения домашних и лабораторных животных - от крысы до вола (Мт 0.15-680 кг). В 1934 г S. Brody добавил туда другие виды млекопитающих - от мыши до слона, а в 1938 г F. Benedict включил в этот ряд и птиц [73], рис. 4.

Рис. 4. Интенсивность базального метаболизма в

зависимости от массы тела теплокровного, [73].

Этот ряд показывает, что по мере увеличения Мт энергетические затраты теплокровного (их потребность в кислороде, VО₂) в условиях БМ растут, но не пропорционально его Мт, а пропорционально Мт^0.75. Так как аллометрический показатель b близок к показателю степени, связывающим Мт и ее поверхность у подобных животных (b 0.67), то обнаруженную закономерность назвали «законом поверхности». Он показывает, что уровень окислительных процессов в организме теплокровного (в расчете на 1 кг Мт) по мере увеличения его массы снижается, и это снижение могут быть обусловлены меньшими потерями тепла из-за снижения относительной поверхности тела. Выведенное для графика на рис. 4 уравнение выглядит так [73]:

БМ, ккал/сут = 70Мт (кг)^0.75

БМ, мл 0₂/мин = 10Мт (кг)^0.75

БМ, мл 0₂ / (мин∙кг) = 10Мт (кг)^-0.25

Согласно этому уравнению в условиях БМ у самого мелкого млекопитающего, например, у 5-граммовой землеройки, по сравнению с почти 4-тонным слоном потребность в кислороде, примерно, в 2.5 тысячи раз меньше, табл. 4. Но если эту потребность рассчитать на 1 кг Мт, то она окажется в 100 раз выше, чем у слона. И если у слона поверхность тела почти в 10 тысяч раз больше, чем у землеройки, то эта поверхность, отнесенная к Мт, оказывается у слона в 76 раз меньше, чем у землеройки.

Таблица 4. Интенсивность базального метаболизма и

относительная поверхность тела у млекопитающих с разной массой тела [71]

Животное	Мт, кг	БМ, мл О2мин-1кг-1	Поверхность тела, см2 /г
Землеройка	0.005	123	5.3
Малый прыгун	0.015	30	3.7
Суслик	0.096	17	2.0
Крыса	0.29	14	1.4
Кошка	2.5	11	0.76..
Собака	12	5.5	0.45
Человек	70	3.5	0.28
Лошадь	650	1.8	0.10
Слон	3833	1.2	0.07
Кратность изменения	766 600	102	76

При этом никакого перегрева тела у крупных животных не наблюдается. У всех теплокровных строго поддерживается температура ядра тела – центрально расположенных органов (печени, почек, сердца) и головного мозга, табл. 5.

Таблица 5. Температура тела плацентарных млекопитающих с разной массой тела (Morrison, Ryser, 1952), по: [73]

Масса тела, кг	Число видов	Температура тела, ОС
		границы	средняя
0.001-0.01	2	37.8-38.0	37.9
0.01-0.1	11	35.8-40.4	37.8
0.1-1.0	12	35.8-39.5	37.8
1.0-10	17	36.4-39.5	38.0
10-100	8	36.0-39.5	37.9
100-1000	6	36.4-39.5	37.8
1000-10000	2	35.9-36.1	36.0
10000-100000	4	36.5-37.5	37.1

У плацентарных млекопитающих ее считают равной 37.8±0.4^ОС. У птиц эта величина несколько выше 40-42^О [21]. У примитивных млекопитающих – однопроходных (утконос, ехидна), а также у сумчатых (все они живут в Австралии) Т тела ниже, ниже у них и БМ. Однако, будучи приведенной к Т тела 38^ОС, БМ становиться равным БМ плацентарных животных, табл. 6.

Таблица 6. Базальный метаболизм у млекопитающих

(Davson, Hulbert, 1970), по: [55]

Показатель	Млекопитающие
	однопроходные	сумчатые	плацентарные
Т тела, ОС	30.0	35.5	38.0
БМ, мл О2кг-0.75мин-1 при Т тела	4.9	7.1	10
при 38 ОС	9.0	9.0	10

Есть мнение, что аллометрический показатель «b» при Мт, равный 0.75, на рис. 4 есть «статистическая ошибка». Оказалось, если зависимость БМ от Мт выводить для строго подобных видов животных, но с разной Мт, то она для каждого вида описывается величиной b=0.67. Однако, если свести данные всех видов на один график, то величина БМ будет пропорциональна Мт^0.75 из-за того, что аллометрический коэффициент «а»∙у разных видов будет расти по мере увеличения Мт. Поэтому исследователи полагают, что при исследовании совокупности разных видов животных следует использовать b, равный 0.75, рис.5.

Рис. 5. Коэффициент b, равный 0.75 для ряда теплокровных на рис. 4 может оказаться «статистическим артефактом», в случае использования данных для разных видов животных (на рисунке показаны 3 вида от мыши до быка), зависимость метаболизма каждого из которых соответствует a∙Мт^0.67 (Неusner, 1982), по: [73].

Следует добавить, что величина БМ зависит от возраста: чем больше возраст, тем ниже БМ. Приведу формулу, учитывающую этот фактор у человека:

для мужчин БМ = 71.2Мт^0.75[1 – 0.004(30-А) + 0.010(В – 43.4)],

для женщин БМ = 65.8Мт^0.75[1 – 0.001(30-А) + 0.018(В – 42.1)],

где БМ – ккал/сут; Мт – кг; А – возраст, годы; В - рост, см / Мт^0.33, кг. Например, у женщины с Мт 60 кг (60^0.75 = 21.6), А 25 лет, рост 165 см, В 165/60^0.33=42.7: БМ=65.821.6[1–0.0015 + 0.018(42.7– 42.1)] =1430∙ккал/сут. Согласно этим уравнениям, после 30 лет ВМ снижается ежегодно на 0.4%. [62].