5.2. Экологические стратегии
Применительно к животным принято выделять два основных типа экологических стратегий: r и K, которые, в принципе, можно распространить на все группы организмов.
r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, когда слабо выражено тормозящее действие конкуренции. r-стратегия включает отбор на - плодовитость (или максимальное воспроизводство избыточной продукции), - быстрое достижение половой зрелости, - короткий жизненный цикл, - способность быстро распространяться в новые места обитания, - способность переживать неблагоприятные условия среды на ценотически пассивных стадиях жизненного цикла.
K-стратегия определяется отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции. K-стратегия включает отбор на - конкурентоспособность, - повышение защищенности от хищников и паразитов (или минимальное производство избыточной продукции), - повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, - развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
В сопоставимом виде характеристики организмов, обладающих разными типами стратегий выглядят так:
-------------------------------------------------------------------------------------------
r-стратегия | K-стратегия
-------------------------------------------------------------------------------------------
Плодовитость особей максимальна Плодовитость особей минимальна
Относительно мелкие потомки Относительно крупные потомки
Быстрое достижение половой Медленное достижение половой
зрелости зрелости
Короткий жизненный цикл Длинный жизненный цикл
Популяционная конкурентоспо- Индивидуальная конкурентоспо-
собность собность
Подчинение внешним механизмам Развитие внутренних механизмов
регуляции численности регуляции численности
-----------------------------------------------------------------------------------------
Реально каждый из видов представляет промежуточный вариант стратегии более или менее смещенный в r или K сторону. Считается, что r-виды обладают преимуществом в молодых сообществах и на ранних стадиях сукцессии, а K-виды - в зрелых сообществах.
У растений выделяют (по Л.Г.Раменскому) 3 типа стратегий, формирующие специфические эколого-ценотические группы:
- виоленты - виды, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории, доминирующие в относительно благоприятных условиях;
- патиенты (выносливые) - виды, способные выживать в неблагоприятной среде, где другие виды существовать не могут, - виды, доминирующие в экстремальных условиях;
- эксплеренты (заполняющие) - виды быстро размножающиеся и расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. Большинство видов могут относиться к разным эколого-ценотическим типам, будучи представленными в разных сообществах, и по сути располагаются внутри треугольника из крайних типов.
Различные жизненные или эколого-ценотические стратегии можно рассматривать как пластичный внутренний видоспецифичный фактор, модифицирующийся конкретной биогеоценотической обстановкой и создающий некоторые тенденции в динамике численности популяции. Механизмы же поддержания некоторого диапазона колебаний численности видятся экологам по-разному. Сформулированы три основных подхода к объяснению равновесности: - регуляционизм - равновесность рассматривается как внутренний аспект взаимодействия популяции и экосистемы, обеспеченный выработавшимися в ходе эволюции механизмами поддержания определенной величины плотности. Регулирующие факторы здесь зависимы от плотности популяции; - стохастизм - равновесный уровень отрицается, - есть случайно действующие факторы, вызывающие разнонаправленные изменения численности популяции. Действующие факторы не зависят от плотности популяции. Средняя плотность - есть лишь результат вычисления, но не характеристика популяции; - концепция "распределения риска" - границы изменчивости численности популяции определяются случайно распределенными в пространстве и времени неблагоприятными факторами, частично срабатывающими как зависящие от плотности популяции.
В трех названных подходах регулирующее действие исходит от факторов среды внешней по отношению к популяции. В начале 60-х годов Д.Читти с соавторами предложили концепцию "саморегуляции популяций", согласно которой в процессе роста плотности популяции качество особей меняется больше, чем качество среды; при этом изменение направлено на торможение роста. Непосредственно изменения выражаются в снижении плодовитости, удлинении сроков созревания, сокращении продолжительности жизни, возрастании смертности, увеличении эмиграции, снижению устойчивости к действию неблагоприятных факторов. Концепция разработана на лабораторных популяциях млекопитающих с аномально высокой плотностью, но многочисленные дополнительные исследования в природных популяциях подтверждают возможность генетических, физиологических и поведенческих изменений как отдельных особей, так и популяций в целом как определяющего механизма поддержания уровня плотности. В то же время, все названные концепции не являются взаимоисключающими.