Тема 7 Корневые гнили хвойных и лиственных пород

Корневые гнили растущих деревьев – опасные и вредоносные заболевания, вызывающие ослабление деревьев, снижение их биологической устойчивости с последующим заселением их стволовыми вредителями. Вызываются многими видами базидиальных грибов из группы афиллофороидных и агарикоидных гименомицетов.

В зависимости от этиологии болезней корневые гнили могут развиваться как в ослабленных, так и совершенно здоровых насаждениях. Чаще всего гнили носят очаговый характер. Поражение насаждений корневыми гнилями сопровождается большими экономическими потерями и требует трудоемких лесоводственных реконструкций. Знание признаков поражения древостоев, определение стадий развития болезней имеет важное практическое значение.

7.1 Содержание задания

7.1.1 По коллекциям, рисункам и таблицам изучить диагностические признаки корневых гнилей, научиться распознавать стадии гниения.

7.1.2 Выписать признаки гнилей

7.1.3 Усвоить основные пути распространения указанных ниже возбудителей и основные рекомендации по борьбе с ними.

Форма отчётности: оформленный конспект с выполненными заданиями, контрольный опрос.

7.2 Диагностические признаки корневых гнилей (по и.Г. Семенковой, э.С. Соколовой, 2003)

Корневая губка - Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. (Fomitopsis annosa Karst.) - вызывает пеструю ямчато-волокнистую корневую и стволовую гниль. Заражает многие хвойные породы и не­которые мягколиственные (например, березу), однако листвен­ные породы поражаются редко.

Первичное заражение деревьев осуществляется базидиоспорами и конидиями гриба. Базидиоспоры образуются в плодовых те­лах, а конидии - на мицелии в тех местах, где гниль выходит на поверхность зараженных пней или корней. Корневая губка спо­собна сохраняться и развиваться не только в древесине живых деревьев, но и на мертвых корнях, пнях, древесных остатках, в подстилке. Попадая на поверхность корней, споры заражают их. Затем в корнях распро­страняется мицелий гриба и развивается гниль. При попадании спор на свежие срезы пней они прорастают на них, и мицелий сначала распространяется в древе­сине пней, а затем переходит в корни. Дальнейшее распростране­ние инфекции и вторичное заражение корней живых деревьев осу­ществляются грибницей при непосредственном контакте здоро­вых корней с пораженными. Этим объясняется групповое, или куртинное, поражение древостоя.

Корневая губка встречается почти во всех типах лесорастительных условий, за исключением заболоченных местообитаний. Очень редко поражаются сосняки сфагновые и лишайниковые. Наиболее сильное развитие болезни и наибольший вред от нее наблюдают­ся при поражении высокобонитетных насаждений в свежих типах леса. Поражаются насаждения разного возраста, причем первые признаки болезни могут обнаруживаться уже в 15…20-летних древостоях. Самосев хвойных пород, появляющийся в очагах корневой губки, также заражается грибом и погибает. В наибольшей степени страдают чистые хвойные насаждения, особенно культуры, соз­данные на бывших пашнях, пустырях или площадях, вышедших после рубки древостоев, пораженных корневой губкой. В естествен­ных насаждениях сосны корневая губка встречается реже. Ель и пихта сильно поражаются не только в культурах, но и в есте­ственных лесах. Смешанные хвойно-лиственные насаждения бо­лее устойчивы к болезни. Чрезмерная густота насаждений при на­личии в почве тесно переплетающихся и сросшихся корней спо­собствует распространению гриба и быстрому развитию очагов. В пригородных лесах и лесопарках развитию очагов корневой губки благоприятствуют повышенные рекреационные нагрузки.

Характер развития болезни и ее признаки у разных пород различаются.

При поражении сосны гниль раз­вивается только в корнях. Поэтому для ее обнаружения необходи­мо обследовать корневую систему. На начальной стадии развития гнили происходит обильное выделение живицы из разрушающих­ся смоляных ходов. Древесина корней пропитывается смолой, приобретает красновато-оранжевый отте­нок, становится как бы стекловидной и издает специфический запах скипидара. Смола скапливается под корой пораженных кор­ней, затем вытекает наружу и склеивает окружающие частицы почвы, образуя на корнях твердые желваки. По мере развития гнили просмоленность постепенно исчезает, древесина принимает бо­лее светлую, равномерно желтую окраску. На последней стадии гниения в древесине образуются многочисленные мелкие пустоты; гниль распадается на отдельные волокна, становится мочалистой, трух­лявой.

Первые признаки ослабления сосны - уменьшение прироста по высоте, наличие укороченных побегов, на которых образуется укороченная хвоя. Значительная часть двух- и трехлетней хвои опадает, крона постепенно изреживается, становится как бы ажур­ной. Оставшаяся на побегах хвоя собрана в виде кисточек, она бледная, тусклая. Такие деревья резко выделяются среди здоровых. В дальнейшем хвоя постепенно желтеет, а затем и полностью за­сыхает.

В сосновых насаждениях действующие очаги корневой губки можно узнать по наличию ослабленных и усыхающих деревьев, свежего и старого сухостоя, а также характерных наклонившихся деревьев и ветровала. Групповое усыхание деревьев и их повы­шенная ветровальность, последующие санитарные рубки приво­дят к образованию «окон» и прогалин.

При поражении ели и пихты мицелий гриба сначала распро­страняется в корнях, затем переходит в ствол, вызывая ядровую гниль, окаймленную лиловато-серым кольцом. Она поднимается по стволу в среднем на высоту 3…4 м, иногда до 8…10 м и более. На первой стадии развития гнили дре­весина приобретает серовато-фиоле­товую окраску; затем она становится красновато-коричневой, а на после­дней стадии гниения - типично пе­строй: в ней появляются отчетливые, довольно крупные белые выцветы целлюлозы и весьма характерные черные штрихи. Гниль имеет ямчато-волокнистую структуру, в сухом со­стоянии легко крошится. Наличие в стволе ядровой гнили с типичными для корневой губки признаками мож­но установить с помощью возраст­ного бурава. Со временем в нижней части ствола образуется дупло. Дере­вья ели и пихты, пораженные кор­невой губкой, даже при значительном развитии гнили в корнях и стволах могут долго не усыхать, хотя признаки ослабления быва­ют хорошо выражены: снижение прироста по высоте, изреженная крона, тусклая с буроватым оттенком хвоя, деформирован­ные побеги. В ельниках не образуются столь ясно выраженные и равномерно уве­личивающиеся по радиусу куртины усыхания и «окна», как в сосно­вых насаждениях.

Самый верный признак поражения дерева корневой губкой - наличие на корнях плодовых тел гриба. Обычно они образуются в затененных местах, на нижней поверхности гнилых корней вет­ровальных деревьев, иногда у корневой шейки усохших дере­вьев, на полуразрушенных пнях.

Рис. 31 – Очаг корневой губки в лесных культурах сосны (http://forest-culture.narod.ru/Glavnaya/Obj_kaf_clip_image002_0064.jpg)

Стадии гниения древесины некоторых хвойных пород приведены в таблице 2.

Таблица 2 – Стадии развития гнили от корневой губки в стволах некоторых хвойных деревьев (по С.Ф. Негруцкому, 1973)

Номер стадии	Порода
	сосна	ель	пихта	лиственница	кедр
I	Частичное засмоление древесины, живицей пропитываются только летние слои древесины годичных колец. Смолистость корня 18…24%	Древесина имеет светло-фиолетовую окраску, протяжённость которой по высоте достигает 20…35 см, а по диаметру у основания ствола – 2,0…3,5 см	Клетки древесины приобретают интенсивную жёлтую окраску, располагающуюся тонкой полосой (5…10 см по высоте и 1…3 см по диаметру)	Древесина приобретает светло-красную окраску, которая распространяется на 15…25 см по высоте и 2…4 см по диаметру ствола	Древесина приобретает розовую окраску протяжённостью 0,5…1 м по высоте и 2…5 см по диаметру
II	Полное засмоление, при котором живицей пропитываются и весенние слои древесины. Смолистость 36…45%. В проходящем свете куски засмолённой древесины становятся прозрачно-янтарными и приобретают оранжевую окраску	Древесина приобретает кирпично-коричневый цвет. Протяжённость этой окраски 1…2 м по высоте и 5…10 см по диаметру. В сосудах обнаруживаются гифы и проделанные ими мелкие, круглые отверстия	Древесина пропитывается живицей, издаёт сильный скипидарный запах и приобретает стекловидную консистенцию. Протяжённость слоя просмолённости 3…5 см по высоте и 1…2 см по диаметру	В древесине образуется тонкий красно-бурый слой толщиной 0,5…1,5 см, отличающийся высокой твёрдостью	Древесина окрашивается в светло-коричневый цвет. Протяжённость этого окрашивания по высоте 0,5…1,5 м и по диаметру 3…5 см. В древесине появляются удлинённые белые полоски целлюлозы с чёрными чёрточками гиф гриба
III	Рассмоление древесины. Смолистость снижается до 2…5%. Древесина приобретает коричневую окраску, появляются белые пятна целлюлозы	В древесине появляются белые продольные пятна. Образуются тёмные точки гиф гриба. Древесина становится мягкой, механические свойства её резко снижаются. Протяжённость этой стадии загнивания в зависимости от возраста – 3…5 м по высоте и 3…5 см по диаметру	Древесина становится светло-коричневого цвета. Появляются ватообразные белые пятна и выцветы целлюлозы, чёрные точки гиф гриба, проделывающих в стенках сосудов диаметром до 1…2 мм округлые отверстия. Протяжённость загнивания по высоте 3…5 м, по диаметру 2…5 см	Появляются небольшие, несколько вытянутые тёмные пятна диаметром 0,1…0,4 мм и по длине до 1 мм. Пятна располагаются продольными рядами по высоте до 1,5 м и по диаметру 6…12 см. Стенки сосудов и трахеид пронизываются многочисленными отверстиями	Древесина принимает тёмно-бурую окраску. Протяжённость этой стадии по высоте 0,5…1,5 м и 5…15 см по диаметру. Древесина становится мягкой, мочалистой, волокна её отделяются и легко растираются. Возникает специфический гнилой запах, изредка образуется дупло
IV	Полное разложение древесины и превращение её в отдельные пёстрые, легко отделяющиеся волокна с образованием пустот и дыр. Смолистость отсутствует, возникает гнилой запах	В древесине образуются хорошо заметные пустоты в виде мелких «чечевиц» или ячеек. Она становится дряблой, ситовидной с волокнистым строением и повышенной влажностью, издаёт грибной запах. Протяжённость по высоте до 1…3 м, по диаметру 5…16 см	Древесина приобретает красновато-бурый цвет, белые полосы исчезают, появляются неправильной формы дыры и пустоты. Волокна древесины легко отделяются, она становится ячеистой, дряблой, с выраженным гнилым запахом, протяжённость по высоте 2…3 м, по диаметру 5…15 см	Древесина становится бледно-жёлтой, губчатой, легко крошится, сохраняя свою волокнистость, возникает гнилой запах, иногда образуется дупло. Протяжённость этой стадии гнили до 1 м по высоте и 8…14 см по диаметру	–

Рис. 32 – Распространение гнили от корневой губки в стволах хвойных пород (по С.Ф. Негруцкому, 1973)

Развитие корневой губки в стволах деревьев отражается не только на внутренней структуре дерева, меняется и внешний облик древесных растений (таблица 3).

Таблица 3 – Классификация деревьев сосны и лиственницы в очагах корневой губки (по С.Ф. Негруцкому, 1973)

Категория состояния деревьев	Внешние признаки физиологического состояния дерева					Поражение корневой системы, %
	состояние кроны	годичный прирост побегов, см	цвет и оттенок хвои по шкале Бондарцева	заселённость вторичными энтомовредителями
Сосна
Здоровые	густая	32±6	тёмно-зелёная	не заселено	-
Больные:
I категории	хвоя в кисточках до 20 см	17±5	зелёная	не заселено	до 40
II категории	хвоя в кисточках до 10 см	9±3	изумрудно-зелёная	отмечаются попытки заселения	до 70
III категории	ажурная	5±2	желтовато-зелёная	заселено синей златкой, долгоносиком, усачём	до 90
Мёртвые	-	-	золотисто-жёлтая	заселено рогохвостом	свыше 90
Лиственница
Здоровые	густая	35±10	зелёная	не заселено	-
Больные:
I категории	густая	28±8	светло-зелёная	не заселено	до 40
II категории	нижняя треть кроны лишена хвои	12±5	желтовато-зелёная	отмечаются попытки заселения	до 70
III категории	нижняя и средняя части кроны лишены хвои	5±3	зеленовато-жёлтая	заселено короедом-типографом	до 90
Мёртвые	хвои нет	-	-	заселено короедом-типографом и рогохвостом	свыше 90

Опенок - Armillariella mellea (Fr.) Kumm. - вызывает белую заболонную гниль корней и стволов хвойных и лиственных деревьев. Он поражает более 230 видов растений, в том числе многие древесные породы, кус­тарники, сельскохозяйственные, цветочные культуры. Гриб спосо­бен как к паразитическому образу жизни, так и к длительному сапротрофному развитию на мертвой древесине.

Важнейшие диагностические признаки поражения деревьев опенком - наличие на корнях и стволах сильно ветвящихся тем­но-бурых мицелиальных шнуров (ризоморф) и пленок. На поверхности корней гриб образует корнеподобные, круглые в сечении ризоморфы, которые могут, распространяясь в лесной подстилке и почве, переходить на корни соседних здоровых дере­вьев и заражать их через отмершие мелкие корешки, поврежде­ния коры, чечевички. Под корой пораженных корней и стволов развиваются плоские ризоморфы, нередко многометровой длины. Именно на таких ризоморфах формируются плодовые тела гриба.

Рис. 33 – Опёнок осенний: 1 – мицелиальная плёнка гриба под корой пня; 2 – мицелиальные плёнки под корой ствола; 3 – группы плодовых тел у корневой шейки дерева; 4 – образование плодовых тел на ризоморфах; 5 – фрагмент плодового тела (а – пластинчатый гименофор, б – кольцо на ножке под шляпкой); 6 – белая заболонная гниль ствола с характерными тёмными линиями; 7 – участок гимения с базидиями и базидиоспорами гриба; 8 – базидиоспоры; 9 – прорастание базидиоспор (по И.Г. Семенковой, Э.С. Соколовой, 2003)

Плодовые тела опенка осеннего образуются преимущественно в августе-октябре большими группами, чаще всего на пнях, валежнике, сухостое, реже на корнях и основаниях стволов пораженных живых деревьев.

От мест заражения мицелий гриба разрастается под корой кор­ней и ствола, нередко поднимаясь на высоту до 2…3 м (иногда еще выше). Под действием токсинов патогена живые ткани луба, камбия и заболони отмирают, после чего мицелий гриба внедря­ется в них и вызывает в периферических слоях заболонной древе­сины мягкую волокнистую белую или светло-желтую гниль с ха­рактерными извилистыми тонкими черными линиями. Между корой и древесиной пораженных корней и стволов разви­ваются белые веерообразные пленки, которые со временем уплот­няются, становятся кожистыми, желтеют и, частично расщепля­ясь, дают начало плоским ризоморфам.

Опенок поражает насаждения различного возраста. Распростра­нение гриба от дерева к дереву по корням обусловливает куртинный характер заболевания. У молодых деревьев болезнь часто протека­ет в острой форме, ведущей к их быстрому (за 1…2 года) усыханию. При поражении взрослых деревьев болезнь развивается мед­леннее (6…10 лет), вызывая их постепенное ослабление. Для по­раженных деревьев характерны изреженность кроны, мелкие лис­тья, короткая бледно-зеленая или буроватая хвоя, резкое падение прироста по высоте, растрескивание коры в нижней части ствола. При поражении хвойных пород смола пропитывает кору; между корневыми лапами, у оснований стволов и на корнях образуются скопления смолы.

Интенсивному развитию очагов опенка осеннего способству­ют загущенность древостоев, переплетение и срастание корневых систем, ослабление деревьев абиотическими и другими факто­рами, а также теплая влажная погода, благоприятная для массового формирования плодовых тел, рассеивания базидиоспор и зараже­ния ими свежих пней, на которых вновь образуются мицелий, пленки и, наконец, ризоморфы, обеспечивающие дальнейшее распространение гриба.

Трутовик Швейница (войлочно-бурый трутовик) - Phaeolus schweinitzii (Fr,) Pat. - вызывает бурую призматическую ядровую корневую и комлевую гниль хвой­ных пород. Чаще всего он поражает ель, сосну, лиственницу, реже пихту и кедр, но иногда встречается на лиственных породах: дубе, лещине и некоторых других.

Плодовые тела образуются у оснований стволов и на корневых лапах старых деревьев. Они однолетние, имеют вид плос­ких или воронковидных, желтых или коричневых толстых шля­пок до 40 см в диаметре, без ножки или с короткой клубневид­ной ножкой. Поверхность шляпок бархатисто-волосистая с неяс­ными зонами. Ткань мягкопробковидная или губчатая, ржаво-коричневая. Трубочки гименофора ржаво-бурые с зеленоватым от­тенком, короткие, с крупными угловатыми, иногда расщеплен­ными порами.

Заражение растущих деревьев базидиоспорами и грибницей про­исходит через корни. Из корней гриб переходит в ствол и вызывает ядровую гниль, которая может подниматься на высоту до 2…3 м. Пораженная древесина сначала немного темнеет и приобретает красноватый оттенок, затем становится бурой, и в ней появляются трещины, располагающиеся по радиусу и годичным слоям. В тре­щинах образуются тонкие белые мицелиальные пленки. Гниль издаёт скипидарный запах. Деревья при сильной степени поражения кор­ней усыхают или вываливаются ветром, иногда значительны и потери древесины.

Трутовик Швейница - типичный обитатель старых насажде­ний, обычно поражающий древостой старше 60 лет.

Дубравный трутовик (корневой дубовый трутовик) – Inonotus dryadeus (Pers. ex Fr.) Murr. - вызывает белую ядрово-заболонную корневую и комлевую гниль у живых деревьев дуба, реже каштана, бука, пихты кавказской. Плодовые тела однолетние, крупные, обычно образуются у основания ствола. Поверхность их неровная, бугорчатая или волнистая, с тонкой коркой, бархатистая, желтовато-ржавая или серовато-коричневая, у старых плодовых тел - тёмно-бурая до чёрной, с более светлым толстым закруглённым краем, выделяющим капли буроватой жидкости.

Заражение деревьев осуществляется базидиоспорами через отмершие или повреждённые корни. Заражению корней и развитию гнили способствуют неблагоприятные условия роста, общее ослабление или угнетение деревьев. Гниль распространяется по корням до корневой шейки, иногда поднимаясь и в комель. В начальной стадии гниения луб и наружные слои заболони принимают красновато-бурую окраску, которая в дальнейшем распространяется на всю заболонь и ядро; при этом древесина сильно увлажняется. Со временем поражённая древесина светлеет, в ней появляются белые скопления мицелия. В конечной стадии гниль приобретает белую или желтовато-кремовую окраску и волокнистую структуру. На поверхности поражённых корней часто образуются белые налёты мицелия. Процесс гниения протекает активно, особенно быстро разрушаются мелкие корни.

Гриб встречается преимущественно в спелых и насаждениях. Поражение корней приводит к резкому снижению прироста, усыханию деревьев и ветровалу.