§2. Математическое описание процесса пассивного транспорта.

Целью этого раздела является получение ответа на вопрос: что заставляет молекулу или ион двигаться через мембрану в нужном направлении без затрат энергии.

Для ответа на него представим себе, что мембрана разделяет два водных раствора одинакового состава, но разной концентрации. Если это растворы ионов, то будут разными и электрические потенциалы растворов. Один раствор заполняет клетку и определяет состав цитоплазмы, второй – межклеточной жидкости, которая окружает клетку. В этом случае процесс пассивного переноса вещества через мембрану описывается уравнением Теорелла:

= – СU (1)

В уравнении (1) Ф – плотность потока диффузии, то есть количество вещества, которое переносится за 1 сек. через единицу площади мембраны. Вектор указывает направление переноса вещества. Величина С – наи­большая молярная концентрация вещества, U – подвижность вещества, которая характеризует скорость его переноса,– вектор градиента электрохимического потенциала,который формируется на мембране.

Электрохимический потенциал – это свободная энергия одного моля раствора. Свободная энергия – это термодинамический потенциал, который определяет способность какой-либо физико-химической системы совер­шать полезную работу. Значение равно:

= ₀ + RТ lnC + zF. (2)

Здесь слагаемое ₀ определяется энергией химической связи раство­ренного вещества с растворителем, С – молярная концентрация растворенного вещества, – электрический потенциал раствора, Z – электрический заряд растворенных ионов, который выражен в единицах заряда электрона, F – число Фарадея, R – универсальная газовая постоянная, T– абсолютная температура раствора. Из формулы (2) видно, что каждый из растворов, разделенных мембраной, может иметь свое значение электрохимического потенциала. Обозначим их _i и _e; _i характеризует цитоплазму (буква i – первая буква слова intra – внутри), _e– межклеточную жидкость (e – extra – вне, снаружи).

Величина градиента электрохимического потенциала , где d – толщина мембраны. Векторвсегда направлен в сторону больших значений (см.рис.3).

Уравнение Теорелла (1) показывает, что перенос вещества через мембрану, есть только тогда, когда 0, т.е. когда_{i e} иначе говоря когда система межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма термодинамически неравновесна. Таким образом, перенос возможен только в термодинамически неравновесной системе и градиент электрохимического потенциала является той силой, которая выполняет работу по пассивному транспорту вещества. Знак "–" в формуле (1) указывает на то, что транспорт происходит всегда в направлении, которое противоположно , то есть в направлении меньших значений (рис.3). Перенос вещества приводит к тому, что_i и _e становятся равны друг другу (_i = _e), но тогда, по уравнению (1), поток диффузии становится равным нулю: Ф = 0. Пассивный транспорт прекращается. Наступает состояние термодинамического равновесия, в системе межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма. Это состояние часто определяется как состояние покоя для клетки.

Если вычислить , используя (2), и подставить полученное выражение в уравнение Теорелла (1), то получим, что

= – URT – СUZF(3)

Формула (3) называется уравнением Нернста-Планка и описывает диффузию ионов через мембрану. В (3) и– векторы градиента концентрации и электрического потенциала, соответственно. Таким образом, пассивный перенос ионов определяется одновременным действием этих двух величин.

При диффузии незаряженных частиц (Z = 0) формула (3) принимает вид:

= – URT (4)

и называется уравнением Фика; URT = D – называется коэффициентом диффузии. Тогда (4) можно записать так = – Dили, если учесть, что, то Ф == р |C_i – C_e |. Здесь коэффициент p = называетсякоэффициентом проницаемости мембраны, |C_i – C_e | – абсолют­ное значение разности концентраций растворенного вещества в цитоплаз­ме (С_i) и межклеточной жидкости (С_e).

Таким образом, самое общее уравнение, которое описывает пассивный транспорт вещества через мембрану – это уравнение Теорелла. Из него получают уравнение Нерста-Планка (для ионов) и Фика (для незаря­женных частиц).