Совокупной приспособленности, родительского вклада и отбора родичей

(Trivers, 1972; 1973) позволили объяснить многие поведенческие явления -- конфликт при отлучении, инфантицид, различия в материнском отношении к детенышам разного пола. Этот подход стимулировал сбор точных количественных данных по многим аспектам репродуктивного поведения (Clutton-Brock, 1991). В 80--90 годах XX века большое количество зоологических полевых исследований было направлено на проверку социобиологических гипотез.

C введением в науку принципов социобиологии поведение, связанное с воспроизводством генов в следующем поколении, подверглось широкому изучению. Половое поведение, репродуктивные тактики и, конечно, забота о потомстве получили свое объяснение. В 1972 году вышла статья Трайверса, в которой были рассмотрены эволюционные причины родительской заботы (Trivers, 1972). Во-первых, вслед за Дарвином и Фишером он подчеркивает необходимость рассматривать все способы и пути, которыми родители влияют на приспособленность потомков, скомбинировав их вместе и назвав это "родительским вкладом".

Родительский вклад -- это любые данные родителями индивидуальному потомку инвестирования, которые повышают его (потомка) шансы на выживание и размножение. Во-вторых, Трайверс обратил внимание на "валюту", в которой родительский вклад может быть измерен. Он предложил измерять его в отношении его негативного влияния на других потомков -- например, большой вклад в одного резко уменьшает возможность родителя вкладывать в другого. В другой классической статье Трайверса (Trivers, 1974) введено понятие "конфликта между родителями и потомками". Поскольку у диплоидных животных родитель и потомок имеют только 0,5 общих генов, они могут быть "несогласны" относительно уровня родительского вклада. Для матери может быть более выгодно перестать заботиться о подросшем детеныше, для того чтобы начать заботиться о следующем. Если ресурсы, предоставленные детенышу одного пола, увеличивают родительскую приспособленность больше, чем ресурсы, предоставленные другому, можно ожидать, что родители будут больше заботиться о детенышах этого пола преимущественно над другим (Trivers, Willard, 1973).

Половые различия в размере гамет и в скорости их продукции были первичной характеристикой, определившей распределение родительской заботы среди полов. Так, среди рыб и амфибий у видов с наружным оплодотворением чаще всего наблюдается отцовская забота. Но если оплодотворение внутреннее, ситуация резко меняется и самки заботятся чаще, чем самцы. У 86% видов с внутренним оплодотворением основной родительский вклад делает самка. Есть гипотезы, объясняющие это соотношение (Alcock, 2005): при внутреннем оплодотворении матьна сто процентов уверена, что ребенок ее собственный, а отец -- нет.

"Отцовская неопределенность" наиболее высока у видов с внутренним оплодотворением -- то есть, в частности, у всех млекопитающих. Кроме того, при внутреннем оплодотворении самец может легко покинуть потомство, а самка нет. И наконец, самцы могут повысить свой репродуктивный успех, спариваясь с разными самками, а самки -- нет.