Развитие поведения птенцов в гнездовой период

С.Н. Хаютин и Л.П. Дмит­риева (1991) смогли описать ранний онтогенез поведения такого “птенцового”' вида, как мухоловка-пеструшка.

Было показано, что созревание сенсорных систем и формирование адаптивных реакций протекают синхронно и, с одной стороны, четко зависят от сенсорной стимуляции, а с другой — показьюают жесткую “канализацию” в соответствии с ви­доспецифической программой.

Первая реакция птенцов мухоловки-пеструшки самого раннего возраста пищевая: шея вытягивается и широко раскрывается клюв. Первые 5 суток жизни, до раскрытия глаз, реакция вызыва­ется рядом звуковых раздражителей. Сначала это может быть любой звуковой сигнал достаточной громкости. В естественных условиях такими сигналами служат шум от прилетевшей взрослой птицы (удар лап по летку и звук от соскакивания ее на край гнезда), а также особый акустический “пищевой сигнал” родителя. На 5—6-й дни жизни у птенцов раскрываются глаза. Теперь спектр сенсорных сигналов, вызывающих пищевую реакцию, расширяется. Ведущим сигналом становится изменение освещенности при закрывании от­верстия летка прилетевшим родителем.

Одновременно с раскрытием глаз и изменением модальности “пускового” стимула усложняется поведенческий репертуар птен­цов. С этого времени в ответ на видоспецифический сигнал трево- гй, который издают взрослые птицы, находящиеся вне гнезда, у птенцов хорошо выражена пассивно-оборонительная редакция. Она заключается в подавлении звуковых сигналов птенцов и торможе­нии двигательной активности (затаивании) в течение всего времени действия сигнала. С 8—9-го по 13-й дни пищевая реакция птенцов на изменение освещенности сохраняется, но теперь она направляет­ся и поддерживается перемещением силуэта взрослой птицы. Птен­цы поднимают голову с широко раскрытым клювом не вертикально вверх, как это было вначале, а в направлений головы взрослой птицы, активно реагируя на ее клюв и выдергивая из него корм. Следуя традиционной терминологии высшей нервной деятельности, эту реакцию уже можно назвать пищедобывательной.

В специальных экспериментах авторы показали, что в организа­ции этого поведения принимают участие и пусковой стимул — из­менение освещенности, и направляющий стимул — перемещаю­щийся силуэт родителя.

На заключительном этапе гнездовой жизни в возрасте 13—15 дней появление пищевой реакции уже не зависит от того, предшествует ли кормлению кратковременное изменение освещенности. В этот период пшцедобывательная реакция возникает только в ответ на движение прилетевшего родителя.

Двигательная активность птенцов в период от вылупления до вы­лета из гнезда также претерпевает закономерные изменения. В гнезде мухоловки-пеструшки существуют разные зоны._Есть зона, в которой находится взрослая птица, и зона, в которой птенец полу­чает пищевое подкрепление от родителей. Вероятность возникнове­ния специфической пищевой реакции в ответ на пусковой стимул строго зависит от зоны, в которой находится птенец в момент при­лета родителей с кормом, причем наиболее отчетливо — в период с 3-го по 8-й дни жизни.

В то же время на протяжении гнездовой жизни., все птенцы полу­чают равные объемы пищи: равное число кормлений каждоголз птенцов обеспечивается их равномерным перемещением в гнезде. Циклический характер этого перемещения наблюдается с 3-го по 6-й дни жизни, т.е. до раскрытия глаз. Полный цикл перемешения – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой же зоне, занимает в среднем 40-50 минут.