Формирование пения птиц

Одной из моделей, успешно использованной для исследования формирования поведения и проблемы соотношения врожденного и приобретенного у разных видов птиц было становление их видоспе­цифической песни (Alcock, 1989).

Следует сразу заметить, что видоспецифическая песня развивает­ся по-разному. Например, у зяблика (Fringilla coelebs) для развития “полной” песни необходимо, чтобы молодой самец не только про­слушал ее в определенный чувствительный период, но имел бы воз­можность “практиковаться” в самостоятельном пении в более позд­нем возрасте (см. ниже). В то же время для развития песни, напри­мер, паразитических воловьих птиц {Molotrus sp.) прослушивание песни самца своего вида необязательно, молодые самцы начинают петь без соответствующего опыта в какой-либо из периодов онтогенеза.

Для выяснения вопроса о роли опыта и врожденных задатков в появ­лении видоспецифической песни у птиц был с успехом применен метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент). Он показал, что не только появление видоспецифической песни птиц, но и степень сложности ее “структуры” (число колен, ритми- ческии рисунок) в разной степени зависят от возможности слышать пение других птиц (т.е.’’слухового опыта”), а также от опыта обще­ния с особями своего вида. В монографии Хайнда (1975) можно найти подробную сводку таких экспериментов, проведенных в 50— 60-е годы, т.е. в период наибольшего интереса к этой проблеме. Выяснилось, например, что птенцы серых славок (Sphenoeacus com­munis), выращенные в изоляции от других особей своего вида в звуконепроницаемых камерах, став взрослыми, имеют в своем ре­пертуаре все типы видоспецифических песен, причем порядок их возникновения был одинаков у всех особей.

Примеры развития поведения у птиц и млекопитающих

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ КУО

Виртуозные опыты знаменитого эмбриолога Ц.Я. Куо (Кио, 1967) позволили тщательно исследовать развитие движений у эмбриона цыпленка. Через проделанные в скорлупе куриного яйца “окошки” он мог наблюдать сначала появление, а затем модификацию движе­ний "эмбриона. Характер движения зависел от формы и относитель­ного размера соответствующих органов движения, а также от сокра­щения амниотической оболочки и движений желточного мешка, обеспечивающих эмбрион механической стимуляцией. Кроме того, источником непрерывной стимуляции частей тела развивающегося Цыпленка была его собственная активность.

Куо описал,, как, по его мнению, у цыпленка постепенно форми­руются клевательные движения. На ранних стадиях развития голова нередко соприкасается с грудью, поднимаясь и опускаясь пассивно, синхронно с сокращениями сердца. Через несколько суток появля­ются активные кивки головой, которые можно рассматривать как условнорсфлекторную реакцию на соприкосновение груди и голо­вы. Вскоре, движения, головы возникают в ответ на более широкий диапазон раздражителей, таких как давление желточного мешка или прикосновение к голове пальцев ног. Приблизительно тогда же при кйвательных движениях головы начинает открываться клюв. К 17-м суткам голова становится значительно подвижнее, время от времени цыпленок ее поднимает и вытягивает шею вперед, открывая и за­крывая клюв. Таким образом, еще в яйце появляются элементы клевательных движений.