24.*Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных. Норма реакции. Роль депривационного эксперимента. Примеры развития поведения у птиц.

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведе­ние, цель других — изучение наследственных задатков, а также ней­рофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких кон­трастов — специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения.

Норма реакции и развитие поведения

Данные об изменчивости фенотипических признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных грани­цах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказав­шееся в дальнейшем очень плодотворным представление о “норме реакции”. Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа (Северцов, 1981). Предел нормы реакции, ее “размах” у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особеннос­тей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи.

Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах.

В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процес­се онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только “в общих чертах”, а фор­мирование признака подвержено разнообразным влияниям. Сте­пень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетичес­кой программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.

Реакции, относящиеся к поисковой фазе пове­денческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реак­ции типа завершающих актов — узкую.

Сказанное, однако, не исключает того, что норма реакции даже сходных поведенческих признаков может различаться у разных видов.

Стремление исследователей четко описать степень зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задат­ков привела их к необходимости специальных исследований этой проблемы. Очевидно, что для выяснения вопроса необходимо ис­кусственно выращивать животных (и птиц) в условиях, где внешняя стимуляция строго “дозируется”. Такие эксперименты были назва­ны “депривационными” (от англ. deprive — лишать).

Метод изолированного воспитания (депривационный экспери­мент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведе­ние животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы изоляции до­статочно разнообразны: изоляция от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания у млекопитающих или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.).

Первоначально предполагалось, что депривационный экспери­мент может определить, является ли тот или иной компонент пове­дения врожденным или для его развития необходима какая-то сте­пень влияния внешних факторов.