Развитие шагания

У куриного зародыша, начиная с 11-го дня инкубации, желточный мешок надвигается на брюшную сторону, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере всасывания желтка, верхняя нога получает все большую свободу движений, а находящаяся под ней лишена такой возможности. Лишь после того, как верхняя нога сможет отодвигаться достаточно далеко, нижняя получит возможность движения. Таким образом, движения ног с самого начала развиваются не одновременно, а последовательно. В этом кроется первопричина (по Куо), что вылупившийся цыпленок начинает двигаться не прыжками, отталкиваясь одновременно двумя лапками, а шагами, попеременно переставляя их.

Процесс накопления эмбрионального опыта движений Куо назвал «эмбриональной тренировкой» (а не научением, так как к этому времени еще не сформированы рефлекторные дуги). Он считал эмбриональную тренировку, а также изменения в окружающей зародыш среде основными факторами формирования поведения. В противоположность Кармайклу, он полностью отрицал эмбриональное созревание.

Млекопитающие

В отличие от других групп животных, млекопитающие развиваются в материнском организме, что весьма усложняет и без того трудное изучение их поведения, поэтому сведений об их эмбриональном поведении сравнительно мало, а получены они в основном на грызунах. Непосредственное визуальное наблюдение возможно лишь на абортированных зародышах, но это резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования показывают, что двигательная активность таких зародышей повышена.

Таким образом, у млекопитающих не соблюдается принцип Колгхилла. Считается, что в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя чувствительность, чем спонтанная эндогенная активность нервных элементов.

ВЛИЯНИЕ РОДИТЕЛЕЙ НА ПОВЕДЕНИЕ ЭМБРИОНОВ

Огромное влияние на поведение эмбрионов, особенно перед появлением на свет, у животных с развитой заботой о потомстве (птиц и млекопитающих), оказывают родительские особи. Однако из-за существенных физиологических различий этих двух групп организмов характер этого влияния качественно различается.

Птицы. Как уже упоминалось, у эмбрионов многих птиц в последние три-четыре дня перед вылуплением начинают функционировать органы зрения и слуха, а также появляются реакции, направленные на внешнюю среду, которые состоят в обмене сигналами с родителями и сибсами, т.е. в первичной коммуникации.

Примеры: У многих птиц (кайры, канадские казарки, кулики-сороки, чайки) птенцы за 3-4- дня до вылупления научаются отличать голос матери от голосов других особей, что особенно важно для обитателей птичьих базаров. Распознавание родительского голоса осуществляется на основе согласования ритмов подачи голосов родителя и невылупившегося птенца. Услышав писк последнего, насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, эмбрион получает согласованные акустические и кинэстетические стимулы, а его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет сформировать узнавание индивидуальных особенностей родителя. В данном примере созревшее в эмбриогенезе врожденное инстинктивное поведение (подача и восприятие звукового видоспецифического сигнала) сочетается с истинным эмбриональным научением (распознавание индивидуальных отличий видотипических звуков, подаваемых родителем).

Таким образом, влияние родителей на эмбриональное поведение у птиц проявляется в сфере коммуникации и заключается в достройке врожденных пусковых механизмов реакций на звуковые стимулы.

Млекопитающие. Постоянная тесная связь развивающегося эмбриона с материнским организмом посредством плаценты создает совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Важнейшим и уникальным фактором становится возможность влияния на этот процесс со стороны материнского организма гуморальными агентами. Вот некоторые примеры такого влияния:

А. Нарушения баланса половых гормонов у самки в период беременности приводит к нарушению полового поведения. Так, введение тестостерона самкам морской свинки в период беременности приводило к маскулинизации (усилению мужских признаков) женских зародышей, в том числе, став взрослыми, они проявляли поведение противоположного пола. Аналогично, снижение содержание тестостерона в организме беременной самки приводило к феминизации (усилению женских признаков), в том числе и поведенческой, мужского потомства. Подобное воздействие оказывают препараты, влияющие на метаболизм тестостерона, принимаемые в период беременности и женщинами. В настоящее время для млекопитающих доказана ведущая роль тестостерона в эмбриональном формировании центральных нервных структур, влияющих на сексуальное поведение.

Б. Состояние стресса беременной самки (повышенное содержание гормонов надпочечников) приводит к повышению возбудимости и пугливости потомства, даже если его вскармливали спокойные приемные матери. У мальчиков, рожденных женщинами, подвергавшихся в период беременности физическому насилию со стороны мужа (тоже сильный стресс!), повышается вероятность проявления после полового созревания гомосексуального поведения.

В. Для эмбрионов крыс доказана ведущая роль диеты, которой придерживалась беременная, а позже лактирующая самка, в формировании пищевых предпочтений после периода лактации.

Г. Стадные зрелорождающие млекопитающие внутриутробно формируют предпочтение голоса и запаха матери, отличая их по этим признакам от других особей.