20. Развитие поведения в онтогенезе: сравнительный обзор двигательной активности эмбрионов. Эмбриональное созревание и эмбриональная тренировка. Принцип Когхилла. Влияние родителей на пренатальное поведение детенышей.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

(сравнительный обзор двигательной активности зародышей)

Беспозвоночные

Поведение зародышей беспозвоночных изучено сравнительно слабо, главным образом, кольчецов, моллюсков и членистоногих. Но очевидно, что двигательные реакции начинаются уже на ранних стадиях развития.

Примеры: зародыши некоторых головоногих моллюсков уже на ранних стадиях развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. Другие перемещаются от одного полюса яйца к другому. При этом движения зародышей осуществляются с помощью ресничек (вспомним типичную для моллюсков ресничную личинку трохофору, стадия которой и происходит под оболочкой яйца).

К концу эмбриогенеза у беспозвоночных уже оказываются сформированными базовые инстинктивные реакции, необходимые для выживания.

Примеры: у тех же рачков-мизид к моменту вылупления развита реакция избегания. На последних этапах эмбриогенеза формируются рефлекторные реакции, обусловленные стимулами из внешней среды.

Таким образом, первоначальные спонтанные движения зародышей беспозвоночных постепенно заменяются рефлекторными. Это позволяет говорить об «эмбриональном научении», при котором эндогенно обусловленные движения связываются с внешними раздражителями, что сопряжено с глубокими морфофункциональными перестройками организма.

Низшие позвоночные (анамнии)

У рыб и амфибий первичная двигательная активность генерализованна и эндогенна, т.е. происходят беспорядочные (вначале) движения всего тела под влиянием не внешних раздражителей, а внутренних импульсов. При этом из первоначально генерализованных движений всего тела возникают все более дифференцированные движения отдельных органов по мере их развития. Они появляются в строгих последовательности и ритме в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.

Примеры: у зародышей хвостатых амфибий (работы Когхилла) первоначально развиваются

– общие изгибания туловища, сначала С-образные, позже S-образные;

– затем к ним добавляются общие движения конечностей (слитые с движениями туловища);

– затем одиночные движения конечностей независимо от туловища;

– позже согласованные с туловищем и друг с другом движения всех четырех конечностей;

– наконец, формируются совершенные плавательные движения.

Сходным образом развиваются плавательные движения и у бесхвостых амфибий. Интересно, что если выход из яйцевых оболочек задерживается (у жабы Eleuterodactylus martinicensis с о-ва Ямайка стадия личинки проходит в яйце), то личинка (головастик) совершает все те движения, которые присущи и ее свободноживущим родственникам, но внутри икринки.

Эти и другие исследования эмбрионального поведения амфибий показали, что для них справедлив принцип Когхилла: в процессе эмбрионального развития происходит вычленение локальных движений из целостных, генерализованных. Кроме того, очевидно, что некоторые важные двигательные навыки, прежде всего, плавательные движения и оптомоторные реакции (реакции слежения за движущимся объектом, ориентировочные) формируются в результате созревания соответствующих внутренних структур, особенно нервно-мышечного аппарата. Этот процесс получил название эмбрионального созревания. Поведение развивается в результате влияния эндогенных факторов и при экспериментальных нарушениях не может быть скорректировано.

Доказательства:

А. Опыты Кармайкла с хвостатыми амфибиями.

• При выращивании зародышей амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа происходило обездвиживание, но морфогенез и рост протекали без нарушений. После завершения развития животное плавало нормально (не имея возможности упражняться в этом виде локомоций).

• У эмбрионов саламандр пересаживались зачатки конечностей таким образом, что стопы оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы развитие шагания определялось эмбриональным упражнением (афферентная обратная связь), то в ходе эмбриогенеза произошла бы функциональная коррекция и восстановление нормального поступательного движения. Этого не случилось, и после вылупления оперированные животные пятились от положительных раздражителей вместо того, чтобы приближаться к ним.

Б. Опыты Сперри с бесхвостыми амфибиями (лягушками). При перевертывании зачатков глазных яблок на 180⁰ у эмбрионов, выросшие лягушки демонстрировали инверсию оптокинетической реакции: при движении цели вверх лягушка поворачивала голову вниз и наоборот. Коррекции также не происходило.

Амниоты

Птицы

Эмбриональное поведение птиц изучалось очень подробно на зародышах домашней курицы. Период инкубации длится 21 день. Движения зародыша начинаются уже на 3,5 – 4-е сутки с переднего конца к заднему. Они генерализованны. Самостоятельные движения органов развиваются позднее.

Гамбургер разделил двигательные реакции куриного зародыша на три категории:

А. Спонтанная подвижность – результат автономных самоуправляемых нервных разрядов, генерируемых в ЦНС (без изменения внутренней среды).

В. Эндогенно стимулируемая подвижность, вызванная гуморальными агентами, уровнем накопления продуктов обмена веществ, снабжения тканей кислородом или иными изменениями внутренней среды. Изучена недостаточно.

С. Вызванная подвижность – реакция на внешние раздражители.

КОНЦЕПЦИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ТРЕНИРОВКИ КУО

Известный американский исследователь Цин Янг Куо в 20-30-х годах прошлого века, активно изучая поведение куриных эмбрионов, разработал и осуществил виртуозные операции: вставлял плексигласовые окошки в яйцо, перемещал зародыш внутри яйца и т.п. Проведя наблюдения на сотнях экземпляров, он пришел к идее, что двигательные реакции зародышей формируются не в результате эмбрионального созревания соответствующих нервно-мышечных структур, а при накоплении зародышем двигательного опыта под влиянием особых условий, складывающихся в яйце.

Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)

Вначале (конец 2-х суток) голова ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Уже на 3-й – 4-й день начинаются первые самостоятельные движения головы к груди и от нее. Через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, вытесняя прежние движения к 6-му – 9-му дню.

Причина – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, на движения головы оказывают влияние ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка и движения пальцев ног (последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы).

Куо полагал, что кивки головой сначала возникают в ответ на биения сердца и прикосновения к груди. Затем они появляются на более широкий диапазон раздражителей: давление желточного мешка, прикосновения пальцев и т.п. Эмбрион начинает открывать клюв, в который время от времени попадает амниотическая жидкость, что является подкреплением. К 17 дню голова время от времени вытягивается вперед и открывает клюв. Вначале эти движения осуществляются независимо от туловища, затем коррелируют со сгибательными движениями шеи, а затем клевательный акт следует за любым раздражителем, т.е. происходит генерализация клевательной реакции. Ее «сужение» в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит уже после рождения цыпленка.