Модель доукинса

Пусть каждый родитель за одного выращенного потомка получает 15 баллов;

Затраты на его выращивание составляют 20 баллов;

Затраты на ухаживание – 3 балла.

Суммарные затраты на одного потомка, выращенного обоими родителями для каждого из них составят:

+15– 10 (20: 2) – 3= +2

Если в популяции окажется «легкомысленная» самка, то в паре с «верным» самцом выигрыш для обоих окажется гораздо больше:

+ 15–10 (20:2) – 0(ухаживать не надо)=+5 (!)

Таким образом, при небольшом количестве «легкомысленных» самок и большом количестве «верных» самцов быть «легкомысленной» – более эволюционно выгодная стратегия. Но если «легкомысленных» самок в популяции много, то будет иметь успех и самец-«волокита». Со «скромной» самкой он пару не образует, так как избегает ухаживания, да и она его без ухаживания не примет. А вот с «легкомысленной» такой самец получает самый высокий возможный балл +15, так как не потратит сил ни на ухаживание, ни на воспитание потомка. Его же дама поплатится по полной программе, так как сама будет выращивать ребенка:

+ 15 –20=–5

Такие стратегии в популяции будут находиться в состоянии подвижного равновесия, испытывая постоянные колебания. Следовательно, с точки зрения социобиологии стратегия «скромницы» не является эволюционно стабильной.

Известны и другие альтернативные стратегии самок.

Пример: у африканских страусов некоторые самки позволяют чужим самкам откладывать в свое гнездо яйца и насиживают их вместе со своими – стратегия «наседки». Однако если яиц много, часть чужих выбрасывают (способны свои яйца узнавать). Такая самка получает преимущества при набегах хищников: у ее яиц больше шансов сохраниться, так как чужие яйца располагаются на периферии гнезда и разворовываются первыми. Альтернативной является стратегия «кукушки» : самка яйца не насиживает, а откладывает их в чужие гнезда. Эта стратегия распространена реже, так как такие самки чаще остаются без самца, а их яйца чаще гибнут.

Стратегии самцов

Основными стратегиями самцов являются:

• в популяциях, организованных по иерархическому принципу – занять доминирующее положение и «отвадить» от самки (самок) других самцов (такая стратегия часто сопряжена с иерархической организацией);

• в популяциях, организованных по территориальному принципу – занять территорию, обеспечивающую лучшее убежище, корм и другие преимущества и пригласить на нее самку (самок) посредством визуальных, акустических и других сигналов.

В обоих случаях альтернативной стратегией является копуляция украдкой или обманом – стратегия сателлита (спутника). Таких самцов называют еще клептостратегами. В первом случае, пока устанавливается иерархия в поединках между доминантными самцами, клептостратег ухитряется подобраться к самкам, оставленным без внимания. Во втором случае, пока территориальные самцы конфликтуют друг с другом или призывают самок, например, голосом, клептостратег встречает их на подступах к территории.

Сателлиты отмечены у морских слонов, оленей, лягушек, рыб и т.д.

Пример: у лягушек сильные крупные самцы имеют территорию для откладки икры и привлекают самок голосом. Мелкие молодые, не имеющие территории, самцы сидят молча около «поющего» самца и пытаются спариться с самками, идущими на зов.

Следует отметить, что стратегия «крикуна» может оказаться невыгодной, так как на него чаще нападают хищники и паразиты. Например, кричащих самцов лягушек чаще обнаруживают и съедают летучие мыши. У территориальных поющих самцов полевого сверчка в 5 раз чаще встречаются личинки паразитических мух, которые их убивают, чем у молчащих сателлитов. Однако самок «крикуны» оплодотворяют все же больше.

Стратегии могут

• быть постоянными, генетически закрепленными. Например, у турухтанов самцы сателлиты остаются такими всю жизнь. Территориальные самцы относятся к ним терпимо;

• меняться в зависимости от того, какая стратегия распространена в данный момент в популяции. Например, если в популяции в данный момент много «крикунов», то лучше выбрать стратегию «спутника» и наоборот. У квакши обе стратегии могут принести успех и меняются каждую ночь в зависимости от ситуации. «Молчит» обычно один самец из семи;

• зависеть от возраста и полового созревания. У многих животных стратегию «спутника» выбирают молодые, еще не вошедшие в полную силу самцы.

Пример: у ушастого окуня есть три стратегии самцов, носители которых четко различаются по внешнему виду:

А) территориальный самец, имеющий гнездо и охраняющий икру и мальков (светлый, с желто-оранжевой грудью);

Б) самец-воришка, не имеющий территории (светлый);

В) самец-спутник, не имеющий территории и имитирующий самку (темный с полосами).

Воришки и спутники пытаются проникнуть в гнездо и оплодотворить икру, не пытаясь захватить территорию, и не проявляя заботы о потомстве. Приверженность особи той или иной стратегии зависит от того, в каком возрасте самец становится половозрелым. Если половозрелость наступает в два года, то сначала самцы становятся «воришками», а позже – «спутниками». Если наступление репродуктивного периода затягивается до семи лет, то самец предварительно в драках успевает завоевать и удержать территорию.

В этом примере конкуренция идет не за доступ к самке (осеменение), а за оплодотворение икры. Конкуренцию за оплодотворение иначе называют конкуренцией спермы (Parker,1980).

В таких случаях, когда осеменение множественное (самка охотно допускает к спариванию многих самцов, которые между собой не конкурируют, т.е. не дерутся и не ревнуют), очень сильно развиваются половые органы. Например, у южных гладких китов семенники достигают веса до одной тонны, а длина penis достигает 1/3 длины тела (которая в среднем составляет 18 м). Есть основания полагать, что у человека также имеется механизм конкуренции спермы, так как наружные гениталии мужчин превосходят по размерам гениталии антропоидов, даже более крупных (горилл, орагутанов).

При этом возможна выработка двух механизмов:

А) самец нейтрализует или уничтожает влияние спермы уже бывшей в половых путях самки от предшествующих спариваний. У насекомых и грызунов, если была копуляция с двумя самцами, то сперма второго обычно оплодотворяет большую часть яиц (возможно, это происходит от физического воздействия во время интромиссий).

Б) Сперма данного самца может быть защищена от вытеснения спермой последующего самца. В последнем случае возникли несколько адаптаций:

• образование вагинальной пробки, которая предохраняет от последующего осеменения (водяные жуки, бабочки, змеи, грызуны и др.). Это морфологическая адаптация, связанная с усложнением мужской половой системы: появлением соответствующих желез, выделяющих секрет, придающий необходимые качества семенной жидкости. Остальные адаптации являются поведенческими:

• длительная копуляция – в течение часов и дней (амфибии, насекомые). Например, у комнатных мух копуляция происходит в течение часа, хотя передача спермы осуществляется за 15 минут. У ночных бабочек копуляция происходит целый день;

• наличие пассивных фаз, когда самец остается в положении садки без полового контакта (амфибии);

• копуляция в уединении и охрана самки без контакта (млекопитающие).