92.Нервно-гуморальные механизмы регуляции мочеобразования

Мочеобразование зависит прежде всего от кровяного давления в мальпигиевых клубочках, которое обусловлено величиной общего кровяного давления. Оно зависит также от уровня кровоснабжения почек, а следовательно, от величины просвета кровеносных сосудов почек. Так как просвет кровеносных сосудов почек изменяется рефлекторным и нервно-гуморальными механизмами, то мочеобразование регулируется нервами и химическими веществами, гормонами и продуктами обмена веществ, расширяющими и суживающими капилляры почек. Расширение кровеносных сосудов производят волокна блуждающих нервов, сужение — симпатических.

Количество функционирующих капилляров почек непостоянно и зависит от изменения тонуса симпатических волокон, иннервирующих эти капилляры. Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, вызывает изменения просвета капилляров почек. Сужение капилляров почек и падение общего кровяного давления уменьшают мочеобразование, а расширение капилляров почек и повышение общего кровяного давления увеличивают мочеотделение. Доказано, что симпатические нервные волокна не только регулируют кровоснабжение почки, а следовательно фильтрацию мочи, но и являются секреторными, так как они регулируют также реабсорбцию воды и натрия. Влияние симпатических нервных волокон на реабсорбцию привело к заключению, что они оказывают адаптационнотрофическое влияние, т. е. изменяют обмен веществ в клетках эпителия канальцев и тем самым реабсорбцию. Возбуждение симпатических нервов и введение адреналина увеличивают реабсорбцию. Это влияние симпатических нервов и адреналина на реабсорбцию продолжается в течение некоторого времени после того, как прекратилось их влияние на просвет кровеносных сосудов. Высшие нервные центры, регулирующие мочеобразование, находятся в лобных долях больших полушарий и оказывают влияние на функцию почек через центры симпатической нервной системы, находящиеся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамической области.

Эмоции и нарушения психики вызывают у людей изменения мочеобразования. Большое увеличение мочеобразования можно вызвать у человека в гипнотическом сне, внушив ему, что он выпил много воды.

Регуляция мочеобразования в нормальных условиях производится безусловными и условными рефлексами. Однако почка, лишенная иннервации (денервированная), функционирует, как нормальная. Но в денервированной почке количество образуемой мочи и ее состав не изменяются в соответствии с изменениями потребностей организма. Мочеотделение денервированной почки происходит на среднем уровне, оно отличается неустойчивостью и инертностью, так как изменяется медленнее.

Почки нормально функционируют и во время сна после полного выключения функций больших полушарий головного мозга.

Диурез увеличивает многие продукты белкового обмена, особенно мочевина, что приводит к усилению выведения из организма азота. Увеличение поступления в организм воды и солей также увеличивает диурез.

Регуляция непрерывного мочеобразования осуществляется главным образом нервно-гуморальным путем, и особенно поступлением в кровь гормонов, которые оказывают влияние на рост ткани почек и на их функцию. К этим гормонам относятся соматотропный гормон (гормон роста) гипофиза и тиреотропный гормон, возбуждающий образование гормона тироксина в щитовидной железе; они увеличивают мочеобразование. Увеличение мочеобразования вызывает также мужской половой гормон.

Действие гормонов на мочеобразование зависит от исходного фона: при небольшом мочеобразовании оно увеличивается, а при большом — уменьшается.

В гипофизе образуется также антидиуретический гормон (вазопрессин),увеличивающий реабсорбцию воды в мочевых канальцах и таким образом уменьшающий и даже прекращающий диурез. Увеличение реабсорбции и уменьшение количества мочи вызывает увеличение содержания в ней мочевины и солей. Антидиуретический гормон (вазопрессин) регулирует выведение воды почками, а его образование в гипофизе регулируется, в зависимости от содержания воды в крови и в тканях, нервной системой по нервным волокнам, поступающим в нейрогипофиз. В настоящее время считают, что антидиуретический гормон (вазопрессин) образуется не в иейрогипофизе, а в гипоталамической области и из нее поступает в нейрогипофиз.

Концентрация антидиуретического гормона (вазопрессин) в крови регулируется его выведением мочой; чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче. При прекращении поступления воды в организм его содержание в крови и моче увеличивается и при этом уменьшается или прекращается мочеобразование (анурия). Наоборот, после поступления в организм большого количества жидкости содержание гормона в крови и моче уменьшается и вызывается диурез.

Рефлекторная регуляция поступления гормона в кровь (осморегулирующий рефлекс) в зависимости от увеличения или уменьшения содержания воды в организме, имеет решающее значение для регуляции мочеобразования. В кровеносной системе находятся осморецепторы, которые раздражаются при повышении осмотического давления в результате недостатка воды в организме и повышения содержания солей. Это рефлекторно увеличивает поступление в кровь антидиуретического гормона и задержку воды в организме, вследствие увеличения ее реабсорбции, что снижает осмотическое давление. Наоборот, при избыточном поступлении воды в организм уменьшение осмотического давления, действуя на осморецепторы, тормозит поступление в кровь антидиуретического гормона (вазопрессина), что уменьшает реабсорбцию и вызывает увеличение выведения воды из организма (водный диурез).