ПВиПИ конспект

нами мозга, и прежде всего с мозжечком – частью ствола головного мозга, играющего основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений.

Роль отолитов играют плотные кристаллы карбоната калия. Их принцип действия таков: под воздействием отолитов волосковые клетки наклоняются, причем направление и степень их наклона определяется направлением и степенью линейного смещения тела и его положением относительно гравитации. Сферический и эллиптический мешочки расположены таким образом, что отолиты первого реагируют на движение тела по вертикали (вверх и вниз), а отолиты второго – на прямолинейное движение по горизонтали. При этом и те и другие стимулируются гравитацией.

Полукружные каналы реагируют на ускоренное вращательное движе-

ние.

Рисунок 2.15 - Вестибулярные органы

Рисунок 2.16 - Положение вестибулярных органов в голове человека (для наглядности они увеличены и смещены).

61

Вестибулярные рецепторы реагируют только на ускорение или замедление, т.е. на изменение скорости движения. Иными словами, вестибулярные органы приспособлены для распознавания «стартов и финишей», а также изменений движения и не приспособлены к распознаванию движений, совершаемого с постоянной скоростью.

Это связано с тем, что система ориентации возникла в ходе эволюции как адаптация к условиям, с которыми постоянно сталкиваются животные, и прежде всего – к активному движению, а также, возможно, и к эпизодическим пассивным движениям. Поэтому она не очень хорошо приспособлена к таким условиям, которые либо крайне редки, либо вовсе отсутствуют в природе. Так, вестибулярная система не реагирует на длительное пассивное движение, скорость которого постоянна. Если скорость движения постоянна, что характерно для таких транспортных средств, как поезда, самолеты и лифты, то движение не воспринимается.

Вестибулярная стимуляция вызывает также и движение глаз, благодаря чему мы продолжаем воспринимать стабильную визуальную обстановку. Такие вестибуло-окулярные движения глаз помогают стабилизировать зрение, поскольку координируют положение глаз и головы. Это происходит благодаря сложной рефлекторной системе, которая плавно, без усилий, автоматически компенсирует каждое движение головы равным ему по интенсивности и противоположным по направлению движением глаз. Так, если вы станете рассматривать какой-либо объект, поворачивая голову вправо, ваши глаза автоматически совершают движение влево. В результате изображение объекта на сетчатке глаза остается неизменным.

Под воздействием визуальной стимуляции может возникать иллюзия движения. Порой наблюдателям кажется, что они двигаются, хотя на самом деле они находятся в покое, а двигается то, что находится в поле их зрения. Такая иллюзия называется самодвижением. Наиболее часто она проявляется в ситуации, когда наблюдатель смотрит из окна стоящего поезда и поле его зрения ограничено проходящим мимо составом. При этом наблюдателю кажется, что двигается его поезд. Это иллюзия проявляется особенно сильно, если смотреть на проходящий мимо состав боковым зрением.

В неоднозначных ситуациях, когда зрение «говорит» нам о движении того, что нас окружает, мы ошибочно приписываем движение самим себе и ощущаем собственное движение.

Все это указывает на важную роль зрения в ориентации – тела в пространстве. Именно по этой причине происходит так называемое постуральное влияние (или неустойчивость позы) – это феномен, заключающийся в том, что движение визуальной сцены, воспринимаемое наблюдателем, например движение стен и потолка комнаты-коробки, в которую он помещен экспериментатором, навязывает ему компенсаторное изменение позы, направление которого совпадает с направлением движения позы, направление которого совпадает с направлением движения комнаты. Иными словами ис-

62

пытуемые, помещенные в освещенные комнаты-коробки с раскачивающимися взад-вперед стенами и потолком, начинают раскачиваться в такт. Это вполне понятно, ибо раскачивающаяся комната – это полный аналог визуальной стимуляции, которая обычно возникает, если человек раскачивается взад-вперед. Следовательно, когда стены и потолок надвигаясь на неподвижного наблюдателя, они точно так же стимулировали зрительную систему наблюдателя, как ее стимулировали бы его наклоны вперед в неподвижной комнате. И поэтому, чтобы компенсировать кажущееся движение вперед, наблюдатель отклоняется назад. Соответственно когда раскачивающаяся комната «уходит» от неподвижного наблюдателя, его зрительная система стимулируется точно так же, как при наклоне назад, и он наклоняется вперед.

Следовательно, у людей пространственная ориентация тела является результатом сложного взаимодействия визуальной и вестибулярной сенсорных систем. Например, у глухих от рождения людей вестибулярные органы могут быть совершенно атрофированы, поэтому у них эффективным средством поддержания равновесия и позы являются визуальные признаки. Замечено, что глухие люди во время купания предпочитают не заходить на глубину. Дело в том, что лишенные возможности в полной мере использовать зрение, они перестают понимать, где верх, а где – низ и боятся утонуть.

Для людей, лишенных и зрения, и слуха, поддержание равновесия – еще большая проблема. Например, обследование показало, что в группе, состоявшей из 10 незрячих и глухих людей, 9 человек не могли более 1-2 секунд сохранять равновесие, стоя на одной ноге.

Роль зрения в поддержании равновесия подтверждает следующий эксперимент. Если стоя на одной ноге, согнуть вторую в колене и поднять ее так, чтобы колено оказалось на уровне талии, то с открытыми глазами при этом легко удержать равновесие, а вот с закрытыми трудности возникнут уже через несколько секунд.

Находясь в транспортном средстве и пассивно перемещаясь в нем, мы можем испытывать воздействие аномальной вестибулярной стимуляции. В определенных контролируемых условиях эти ощущения могут быть приятными. Многим людям нравится водить автомобиль, грести, кататься на лыжах и летать на самолетах. Более того, есть немало любителей «острых вестибулярных ощущений». Об этом свидетельствует чрезвычайная популярность всевозможных аттракционов (каруселей, «американских горок» и т.п.), предлагающих исключительно сложные формы движения.

Некоторые из них могут вызвать очень неприятные ощущения, в том числе и так называемую локомоционную болезнь. Человека такая болезнь очень ослабляет и приносит ему большие неприятности, вызывая головокружение, бледность, тошноту, учащенное дыхание, холодный пот и общее недомогание, нередко сопровождающееся рвотой.

Как правило локомоционная болезнь возникает в тех случаях, когда информация о движении, сообщаемая визуальной системой, не соответствует

63

информации, о которой сигнализирует вестибулярная система. Кроме того движение, которое такую болезнь вызывает, обычно совершается не с постоянной скоростью, а с ускорением или замедлением. В наибольшей степени потенциальную опасность представляют движения, совершаемые по вертикали, то вверх, то вниз, со средней периодичностью (как в самолете, когда он попадает в воздушную яму или на корабле во время шторма).

Причиной локомоционной болезни является сенсорный конфликт, т.е. несоответствие визуальной и вестибулярной информации относительно ориентации в пространстве. Например, сидя в каюте корабля во время шторма, человек видит перед собой стабильную визуальную сцену, а согласно информации, получаемой вестибулярными органами, его тело находится в постоянном движении. Очевидные и неприятные симптомы локомоционной болезни являются результатом неспособности нервной системы разрешить этот сенсорный конфликт.

2.13 Ощущения вкуса и запаха

Человек способен воспринимать некоторые химические свойства веществ, это вызывает у него вкусовые и обонятельные ощущения. Восприятие вкуса и запаха основано на стимуляции специализированных рецепторов химическими веществами. Именно поэтому указанные рецепторы называются хеморецепторами.

В то время как для человека доминирующими ощущениями являются зрение и слух, у большинства животных важнейшими источниками жизненно важной информации выступают сенсорные сигналы, посылаемые химическими веществами. Чувствительность к химическим веществам, присутствующим в естественной среде обитания, жизненно важна для всех животных, поскольку они вынуждены взаимодействовать с ними и реагировать на них.

Помимо то что в основе и вкусовых ощущений, и обоняния лежит химическая стимуляция, между этими ощущениями существует и функциональная связь и вместе они являются источником единого сенсорного впечатления. К примеру, всем хорошо известно, как связаны между собой запах и вкус пищи. Если наша чувствительность к запахам снижается (например, при сильном насморке), то нам кажется, что вся еда имеет одинаковый вкус. Люди, лишенные обоняния, не могут отличить одно блюдо от другого, ориентируясь исключительно на вкус.

Нет ни необходимости, ни даже возможности провести честную границу между восприятием вкуса и запаха у всех биологических видов. Поскольку рецепторы вкуса найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система. Предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних стадиях эволюционного филогенеза позвоночных. Восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха. Обоняние развилось как

64

средство извлечения химической информации из воздуха, как «вкус на расстоянии» и является «побочным продуктом» дыхания с помощью рта и носа. Вкус же позволяет получать химическую информацию из жидкостей.

Способность человека к хеморецепции следует рассматривать как результат длительного эволюционного развития, обусловленного жизненно важной потребностью реагировать на динамичные и исключительно информативные химические средовые факторы. Поскольку поиск пищи и ее потребление играют решающую роль в выживании видов, есть все основания предположить, что хеморецепция всего именно этих процессов. По мнению Дж. Гибсона и других авторов, функционально вкусовые ощущения и обоняние можно рассматривать как систему поиска и дегустации пищи, включающую в себя различные связанные с пропитанием действия: поиск пищи, ее дегустацию и оставление в рационе или отказ от дальнейшего использования. Разумеется, в этом процессе запах предшествует вкусу. Запах – это сигнал, который пища посылает на расстоянии, а ее окончательную судьбу: съесть или отвергнуть решает вкус.

Однако в восприятии некоторых событий, происходящих в окружающей среде, запах и вкус могут использоваться независимо друг от друга. Обоняние может быть использовано для восприятия информации, непосредственно не связанной с актом пищеварения, например; информация о присутствии хищника, или жертвы, или потенциального полового партнера, а вкус – для распознавания испорченных или токсичных продуктов или веществ. Иными словами, вкус позволяет организму, попробовав, оценив ту или иную пищу, прежде чем начать ее есть. Например, именно вкусом обусловлены некоторые пищевые предпочтения.

Практика показала, что человек способен различать четыре первичных вкуса: сладкий, соленый, горький и кислый (некоторые исследователи добавляют к ним еще металлический вкус, известковый вкус и вкус УМАМИ (в переводе с японского означает «восхитительный вкус» или «пикантность» – это вкус, присущий МГН – моноглутамату натрия, соли аминокислоты, которая широко используется как усилитель вкуса)).

Существование всего лишь четырех первичных вкусов вовсе не означает, что мы способны испытывать лишь весьма ограниченный набор вкусовых ощущений. Благодаря механизмам взаимодействия вкусов человек имеет возможность испытывать чрезвычайно разнообразные и сложные вкусовые ощущения.

Первичные вкусовые ощущения появились у человека в ходе его эволюционного развития потому, что они способствовали выживанию вида в реальных условиях существования. Согласно Монкриффу большее значение имеют соленый и кислый вкус, ибо способность к восприятию вкуса связана с эволюцией биологических видов, зародившихся в воде. Первыми появились ощущения соленого вкуса, потому что для биологических видов, обитающих в море соль – основа жизни, затем появилась способность воспринимать кис-

65

лый вкус, как информацию о загрязнении воды продукции коррозии или гниения под воздействием бактерий. Позднее сформировалась способность к восприятию сладкого и горького вкуса. Сладкий вкус, столь привлекательный для многих видов, как правило, присущ веществам, имеющим питательную ценность. Горький вкус почти всегда свидетельствует о том, что вещество вредно для организма или ядовито.

Химические вещества, способные вызвать первичные вкусовые ощущения должны быть растворенными или растворимыми в воде, поэтому маслянистые вещества, как правило, являются слабыми стимулами вкусовых ощущений.

Рецепторами являются вкусовые почки. Их строение показано на рисунке 2.17.

Рисунок 2.17 - Строение вкусовой точки.

Эти специализированные органы вкуса располагаются в полости рта, гортани, глотки. Особенно много их на поверхности языка. Человек имеет от 9000 до 10000 вкусовых почек. Как правило, кластеры вкусовых почек лежат внутри небольших возвышений на поверхности языка, называемых сосочками. В состав вкусовой почки входит примерно 50-150 вкусовых клеток; каждая из них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и вступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения, воздействующего на поверхность языка. Продолжительность жизни вкусовых клеток очень невелика – всего несколько дней, и они постоянно возобновляются. Эти клетки принадлежат к наиболее быстро стареющим клеткам нашего организма.

Порог вкусовой чувствительности весьма существенно зависит от того, какой именно участок языка стимулируется. Наибольшей чувствительностью к сладкому вкусу обладает передняя поверхность языка, к кислому вкусу

66

наиболее чувствительны задняя и боковые поверхности, к соленому – вкусу – передняя и боковые поверхности, к горькому вкусу – мягкое нёбо.

У большинства людей вкусовая чувствительность уменьшается с возрастом. У пожилых людей пороги вкусовой чувствительности могут быть в 2-7 раз выше, чем у молодых. При этом тенденция к снижению вкусовой чувствительности становится заметной примерно в 60 годам.

На пороги чувствительности к восприятию вкуса веществ влияет множество факторов. Важнейшими из них являются адаптация, взаимодействие человека, психическое состояние человека и т.д. Поэтому измерить пороги вкусовой чувствительности очень и очень трудно. Тем не менее в литературе приводятся данные о значениях абсолютных порогов вкусовой чувствительности, некоторые из них приведены в таблице 2.

Таблица 2.6 - Абсолютные пороги вкусовой чувствительности

Молярность раствора численно равна количеству грамм-молей вещества в 1 литре раствора (количество грамм-молей равно частному от деления количества вещества на его молекулярный вес).

Человеку свойственны также обонятельные ощущения. Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния – обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости от них.

Способность к восприятию запахов не одинаково важна для всех биологических видов. Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие жизненно важные формы поведенческой активности определяются именно обонянием.

67

Для человека обонятельная система значительно мене важна, чем для многих других биологических видов, во всяком случае само выживание человека как биологического вида от нее не зависит.

Тем не менее в сочетании с восприятием вкуса запахов играет в жизни человека важную роль. Оно помогает ему в отборе продуктов питания (распознает несвежие продукты) и в поддержании чистоты окружающей среды, а в некоторых случаях, например, когда речь идет о цветах или о еде, является источником эстетического наслаждения.

Вповседневности человек сталкивается с многими запахами и ароматами как естественного происхождения, так и присущих промышленным соединениям. Вот далеко их не полный перечень: запах дыхания и пота, человеческих испражнений, всевозможных средств бытовой химии, косметики, дезодорантов, одеколонов и духов, смесь запахов пищи и кухни, запах выхлопных газов транспорта, запах табачного дыма и ароматы растений. Некоторые из них неприятны, даже отвратительны и могут быть скорее названы зловонием, нежели благоуханием, но они теснейшим образом связаны с теми химическими веществами, с которыми мы сталкиваемся ежедневно, и в большинстве своем информированы, потому что позволяют нам выявлять их источники.

Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам известны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует.

Существует много различных классификаций запахов, все они пытаются выделить несколько фундаментальных первичных запахов, при смешении которых возникает более 10000 различных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека.

Одной из таких классификаций является так называемая призма Хеннинга. Это полая трехгранная призма, шесть углов которой соответствуют шести первичным запахам: цветочному, гнилостному, эфирному (фруктовому), пряному, а также запахам горелого и резины. По мнению автора, все запахи, которые «размещаются» на гранях, соединяющих два угла, похожи только на первичные запахи, «располагающиеся» на этих углах; промежуточные же ароматы, образовавшиеся в результате смешения нескольких первичных запахов, «лежат» на поверхности призмы.

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, называемый также обонятельной слизистой оболочкой, располагающейся в

стенах верхнего отдела носовой полости и занимающий площадь примерно 6,5 см2. Обонятельный эпителий распределяется по обеим сторонам носовой полости, разделенной носовой перегородкой. Наличие двух носовых проходов усиливает остроту восприятия запахов, кроме того две ноздри так же помогают в локализации источника запаха.

Вслизистой оболочке находятся обонятельные рецепторы, называемые обонятельными клетками. Они представляют собой относительно длинные и

68

узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными поддерживающими клетками. У человека около 10 млн обонятельных рецепторов (у собаки в 2 раза больше, чем и объясняется ее феноменальный нюх). На одном конце обонятельной клетки имеется утолщение, от которого отходят обонятельные реснички, погруженные в жидкость, покрывающую слизистую оболочку. Эти реснички и играют роль рецепторов запахов. От обонятельных рецепторов отходят нитевидные нервные окончания, образующие обоня-

тельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей мозга

через синаптические структуры, называемые клубочками. Рецепторные обонятельные клетки превращают химические энергию стимула (запаха) в нервной импульс, который через обонятельные нервные волокна передается в обонятельные участки (зоны) мозга.

Рисунок 2.18 - Призма Хенинга

Строение обонятельного анализатора показано на рисунке 2.19.

В настоящее время определены абсолютные пороги чувствительности ко многим одорантам (пахучим веществам). Некоторые из них приведены в таблице. Сравнение двух наиболее чувствительных систем – вкуса и обоняния – показывает, что последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее нервной.

Поразительным примером обонятельной чувствительности является чувствительность человека к меркаптанам, органическим веществам с отвратительным запахом, которые обычно добавляют в лишенный запаха бытовой газ для обнаружения его утечек. Запах меркаптана обнаруживается даже тогда, когда на 50 триллионов молекул газов, образующих воздух, приходится всего 1 молекула меркаптана.

69

Рисунок 2.19 - Анатомия обонятельной системы

Таблица 2.7 - Абсолютные пороги обонятельной чувствительности

Сегодня считается, что обонятельная чувствительность зависит от пола человека, при этом чувствительность к запахам у женщин выше, чем у мужчин.

С возрастом обоняние притупляется быстрее, чем восприятие вкусовых ощущений. Например, известно, что в период от 40 до 70 лет пороговые концентрации многих одорантов возрастают примерно в 10 раз. Особенно катастрофически с возрастом уменьшается способность к идентификации и распознаванию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов даже на короткое время. Способность к идентификации запахов максимальна между 20 и 40 годами, после чего она заметно снижается вплоть до достижения 70-

70