посібник з генетики лютий 2014

ЗАДАЧІ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ВИРІШЕННЯ

1.Сутність так званого бомбейського феномену в тому, що в сім’ї, де батько мав О групу крові, а мати групу В, народилася дівчинка з О групою крові, що є зрозумілим. Але, коли дівчинка підросла й вийшла заміж за чоловіка з групою крові А, у них народилося дві дівчинки – перша з групою крові АВ, друга – з групою О. Народження дівчинки з групою крові АВ від матері з групою О викликало явне непорозуміння. Але в літературі описано ще декілька подібних випадків. За повідомленням Макк’юсіка, деякі генетики пояснюють це явище рідким рецесивним епістатичним геном, здатним пригнічувати дію генів, що визначають групи крові А та В.

а) Приймаючи цю гіпотезу про присутність рецесивного алеля гена Н, встановити генотипи особин всіх трьох поколінь, описаних в бомбейському феномені.

б) Визначити ймовірність народження дітей з О групою крові в сім’ї першої дочки з третього покоління, якщо вона вийде заміж за такого ж за генотипом чоловіка, як вона сама.

2.Забарвлення мишей визначається двома парами неалельних незчеплених генів. Домінантний алель однієї пари (С) обумовлює сірий колір шерсті, рецесивний алель (с) – чорний. Домінантний алель іншого гена (І) сприяє появі забарвлення, його рецесивний алель пригнічує забарвлення.

а) При схрещуванні сірих мишей між собою одержано 58 сірих і 19 чорних мишей. Визначити генотипи батьківських форм і потомства.

б) При схрещуванні сірих мишей між собою одержано потомство з 82 сірих, 35 білих та 27 чорних мишей. Визначити генотипи батьків і потомства.

3.При схрещуванні білих і блакитних кроликів в першому поколінні все потомство було чорним, а в другому поколінні було отримано 67 чорних кроликів, 27 блакитних і 34 білих кролика. Написати схеми схрещування. Визначити тип успадкування.

Полімерія

Дещо інший підхід використовують при аналізі успадкування кількісних ознак, визначених генами, що вступають у взаємодію за типом кумулятивної полімерії. Ступень прояву ознаки у даному випадку залежить від кількості домінантних алелів однозначно діючих генів, які присутні у генотипі особин. Тому, спочатку необхідно встановити, на скільки збільшується ступень прояву ознаки у присутності одного домінантного алеля. Для цього знаходять різницю у ступеню прояву ознаки у повністю рецесивної особини і особини, що має домінантні алелі в гомозиготному стані, і ділять різницю на число домінантних алелів. Далі знаходять фенотипове розщеплення, виходячи з генотипів батьків і числа домінантних алелів в генотипі нащадків. Слід мати на увазі, що особини з максимальним степенем прояву кількісної ознаки і особини з мінімальним його проявом завжди складають одну частину від усіх можливих комбінацій гамет організмів що схрещується. Цей факт можна використовувати для визначення числа генів, які контролюють кікількісні ознаки .

71

Приклади вирішування задач на полімерію Задача 1. Кумулятивна полімерія. Розщеплення 1 : 4 : 6 : 4 : 1

Нільсон-Еле у 1907 році ставив досліди з вівсом. Забарвлення лусочок вівса визначається 2 полімерними генами. А1А1А2А2 - чорне забарвлення, а1а1а2а2 - біле забарвлення. Забарвлення залежить від дози гена, тобто числа домінантних алелів. При схрещуванні рослин з чорними і білими лусочками в першому поколінні всі були з сірими лусочками, а у другому поколінні було отримано 12 чорних, 56 темно-сірих, 98 сірих, 63 світло-сірих і 15 білих рослин. Написати схему схрещування і визначити тип успадкування.

А1 - ген чорного забарвлення а1 - ген білого забарвлення А2 - ген чорного забарвлення а2 - ген білого забарвлення

Домінантні алелі визначають темний колір, рецесивні - світлий.

6 х 15,25 = 91,5. 4 х 15,25 = 61. 1 х 15,25 = 15,25.

χ2= (12 – 15,25)2 / 15,25 + (56 - 61)2 / 61 + (98 – 91,5)2 / 91,5 + (63 - 61)2 / 61 + (15 – 15,25)2 / 15,25 = 0,69 + 0,41 + 4,62 + 0,06 + 0,004 = 5,784.

Число ступенів свободи = n – 1 = 5 – 1 = 4.

χ2табл. = 9,5.

5,784 < 9,5 - Н0 вірна –розщеплення 1:4:6:4:1 - кумулятивна полімерія.

Задача 2. Некумулятивна полімерія. Розщеплення 15:1.

При схрещуванні рослин вівса з волотистими суцвіттями у другому поколінні було отримано 188 рослин з волотистими суцвіттями та 10 рослин з простими суцвіттями. Написати схему схрещування і визначити тип успадкування. А – ген волотистого суцвіття, а - ген простого суцвіття.

F2 визначають за допомогою решітки Пеннета.

χ2= (188 – 185,625)2 / 185,625 + (10 – 12,375)2 / 12,375 = 0,03 + 0,46 = 0,49.

Число ступенів свободи n – 1 = 2 – 1 = 1. χ2табл = 3,84.

0,49 < 3,84 - Н0 вірна –розщеплення 15:1 - некумулятивна полімерія.

ЗАДАЧІ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ВИРІШЕННЯ

1.Припустимо, що відмінність в урожайності між двома чистими сортами вівса, один з яких дає близько 4 г зерна, а інший – близько 10 г на одну

73

рослину, залежить від трьох полігенів – А1, А2, А3. Якими будуть фенотипи в нащадків першого та другого поколінь, отриманих від схрещування цих сортів?

2. Висота рослини сорго, гомозиготної за рецесивними алелями чотирьох генів карликовості, дорівнює 40 см. Висота рослини, гомозиготної за домінантними алелями цих чотирьох генів, – 240 см. Припустимо, що відмінність у висоті стебла контролюється рівною мірою всіма чотирма генами, причому їх дія має кумулятивний характер. Рослину з генотипом

А1А1А2А2А3А3a4a4 схрещували з рослиною а1а1а2а2а3а3А4А4. Яка висота стебла в кожної з батьківських форм? Яка висота очікується в рослин першого

покоління? Яка середня висота стебла очікується в рослин другого покоління?

3.Від схрещування кролів, які різнились за довжиною вух (фландрів з довжиною вух 135 мм та польських з довжиною вух 85 – 90 мм), у першому поколінні всі особини мали проміжну довжину вух (110 мм). Довжина вух 214 кроликів другого покоління варіювала від 92 до 123 мм. Скількома генами контролюється довжина вух у кроликів? Які генотипи батьків?

4.Від шлюбу негрів та білих народжуються мулати. Аналіз нащадків великої кількості шлюбів між мулатами дав розщеплення 1:4:6:4:1. Серед нащадків були чорні, білі, мулати, а також темні та світлі мулати. Поясніть

результати. Визначте кількість генів, які зумовлюють колір шкіри, характер їх взаємодії і генотипи батьків та нащадків.

5.У кукурудзи одного сорту в качані 16 рядів зерен, а в іншого – 8 рядів. При схрещуванні цих сортів у першому поколінні спостерігається проміжний фенотип, у середньому 12 рядів. Рослини другого покоління фенотипово дуже неоднорідні: Кількість рядів варіює від 8 до 16, причому приблизно в одному з кожних 32 качанів є стільки ж рядів зерен, що й в одного з батьківських. Скільки генів визначають дану ознаку?

6.Зелена рослина кукурудзи при самозапиленні дає близько 15/16 зелених і 1/16 білих (летальних) сіянців. Пояснити ці результати, визначити генотип вихідної рослини.

7.Рослина, гомозиготна по 3 парам рецесивних генів, має висоту 32 см., а гомозиготна по домінуючим алелям цих генів має висоту 50 см. Беремо до уваги, що вплив окремих домінуючих генів на зріст у всіх випадках однаковий

та їх дія сумується. В F2 від схрещування цих рослин отримано 192 нащадки. Скільки з них буде мати генетично обумовлений зріст в 44 см.?

8.При схрещуванні рослин пшениці з червоними зернами в другому поколінні було отримано 397 рослин з червоними зернами, 23 рослини з білими зернами. Написати схему схрещування і визначити тип спадкування.

Питання до самоконтролю

1.Які прояви генів характеризують поняття комплементарність, епістаз, полімерія.

2.Як називається ген, що пригнічує дію неалельного йому гена?

3.Яке розщеплення може зустрічатися при домінантному епістазі?

74

4.Які два типи неалельної взаємодії приводять до розщеплення 9: 3: 3: 1 в F2?

5.Який тип взаємодії генів визначає успадкування форми гребеню у курей?

6.Якої комбінації нащадків не слід чекати від схрещування курей з горіховидними гребенями?

7.Що таке некумулятивна полімерія?

8.Що може бути причиною співвідношення фенотипових класів 15:1 у F2?

9.Що може бути причиною співвідношення фенотипових класів 1:4:6:4:1 у

F2?

Тести

1.Яке розщеплення свідчить про взаємодію неалельних генів?

а) 3:1; б) 1:2:1;

в) 9:3:3:1; г) 9:3:4;

ж) серед перелічених правильних відповідей немає.

2.Епістаз - це:

а) пригнічення одним геном дії іншого алельного гена; б) пригнічення одним геном дії іншого неалельного гена; в) посилення неалельним геном дії іншого гена;

г) взаємодія неалельних генів, при якій ступінь розвитку ознаки залежить від кількості домінантних генів.

3. Якісні ознаки характеризуються тим, що:

а) організми за цими ознаками розділяються на чіткі окремі фенотипові класи; б) організми за цими ознаками не розділяються на чіткі окремі фенотипові

класи, є проміжні форми.

4. Наприкінці XX століття стало відомо, що за цукровий діабет відповідає 11 генів, локалізованих у різних хромосомах. Це явище називається:

а) неповне домінування; б) полімерія; в) компліментарність; г) епістаз;

ж) кодомінування.

5 Для яких ознак людини є характерною кумулятивна полімерія?

а) брахідактилія;

б) I-II-III-IV групи крові; в) зріст; г) глухонімота; ж) вага;

75

з) серповидноклітинна анемія.

Примітка. Слід мати на увазі, що в тестах може бути кілька правильних відповідей.

1.6. Тема: Розв’язання задач по зчепленному успадкуванню ознак

*група зчеплення; *положення хромосомної теорії спадковості; *закон зчеплення Моргана; *генетична карта хромосом; *хромосомна інтерференція

Найважливіші терміни: група зчеплення, кроссоверні гамети, генетична карта, коефіцієнт коінциденції, каріотип, закон зчеплення Моргана.

Групу зчеплення утворюють гени, локалізовані в одній хромосомі, і які, як правило, успадковуються разом. Кількість груп зчеплення у диплоїдних організмів дорівнює одному гаплоїдному набору хромосом. У жінок - 23 групи зчеплення, у чоловіків - 24.

Характер їх успадкування (зчеплене успадкування) істотно відрізняється від незалежного Г.Менделя. Суть розбіжностей полягає в тому, що для зчеплених

ознак характерна тенденція до їх спільної передачі від батьків до потомства

втій комбінації, в якій вони були у перших. Однак, зчеплення ознак не є абсолютними, вони можуть відокремлюватися і передаватися нащадкам в іншій комбінації, ніж вони були у батьків. Порушення зчеплення пов'язано з процесом кросинговеру, тобто обміном ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами.

Зчеплення генів, розташованих в одній хромосомі, може бути повним і неповним. Повне зчеплення генів, тобто спільне успадкування, можливо за відсутності процесу кросинговеру. Це характерно для генів статевих хромосом, гетерогаметних за статевими хромосомами організмів (ХУ, ХО), а також для генів, розташованих поряд з центромерою хромосоми, де кросинговер практично ніколи не відбувається.

Убільшості випадків гени, локалізовані в одній хромосомі, зчеплені не повністю, і в профазі I мейозу відбувається обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами, тобто відбувається рекомбінація генів.

Запис, який доцільно використовувати, коли треба вказати знаходяться гени

водній хромосомі чи ні:

76

Гамети і зиготи, які мають хромосоми, що не зазнали кроссинговера, - некроссоверні. Гамети і зиготи, що містять рекомбінації зчеплених генів, називають кроссоверними. Знаючи число кроссоверних гамет і загальну кількість гамет даної особини, можна обчислити частоту кросинговеру у відсотках за формулою: відношення числа кроссоверних гамет (особин) до загального числа гамет (особин) помножити на 100%. Частота кросинговеру говорить і про силу зчеплення між генами. Сила зчеплення між двома генами дорівнює різниці між 100% і відсотком кросинговеру між цими генами.

Сила зчеплення між генами обернено пропорційна відстані між ними. Чим ближче розміщені гени в одній хромосомі, тим менше частота кросинговеру і тим сильніше їх зчеплення. Відстань між генами вимірюється у процентах кросинговеру.

При зчепленому спадкуванні сила зчеплення може бути різною. При повному зчепленні в потомстві гібрида з'являються організми тільки з батьківськими поєднаннями ознак, а рекомбінанти відсутні. При неповному зчепленні завжди спостерігається в тій чи іншій мірі переважання форм з батьківськими поєднаннями ознак.

Слід пам'ятати, що для аналізуючого схрещування можна брати тільки самок F1, так як у самців дрозофіли кросинговер не йде.

Генетична карта хромосом - це схема взаємного розташування генів, що знаходяться в одній групі зчеплення. Визначення групи зчеплення здійснюється гібридологічним методом, тобто шляхом вивчення результатів схрещування, а дослідження хромосом - цитологічним методом з проведенням мікроскопічного дослідження препаратів. Виконують стандартний аналіз дигібридного схрещування, в якому одна досліджувана ознака кодується геном, локалізованим на хромосомі із зміненою структурою, а друга - геном, локалізованим на будь-який інший хромосомі. У разі якщо спостерігається зчеплене успадкування цих двох ознак, можна говорити про зв'язок даної хромосоми з певною групою зчеплення.

Аналіз генетичних і цитологічних карт дозволив сформулювати основні

положення хромосомної теорії спадковості:

1.Кожен ген має певне постійне місце (локус) у хромосомі.

2.Гени у хромосомах розташовуються в певній лінійній послідовності.

3.Частота кросинговеру між генами прямо пропорційна відстані між ними і обернено пропорційна силі зчеплення.

Хромосомна інтерференція – явище зниження вірогідності кросинговеру в даній ділянці хромосоми через наявність кросинговеру в прилеглій ділянці. І = 1 – с, де с - коефіцієнт коінциденції. С = кількість подвійних рекомбінантів/ очікувану кількість подвійних рекомбінантів. Очікувана вірогідність - добуток частот рекомбінації між 1-2-им генами та 2-3-ім генами. Практична – сума двох найменш численних класів потомства.

77

Приклади розв’язання задач Задача 1. Рослину кукурудзи, гетерозиготну за трьома парам генів,

некросовери

кросовери I

кросовери II

_________________________

Перехрест B/C

Відстань між генами B 9,7 A 34,4 С

Задача 2. У кукурудзи гени скрученого листя (cr) і карликовості (d) розташовані в III-їй хромосомі на відстані 18 одиниць перекреста, а гени стійкості до іржі (Rp) і вузького листя (Nl) в Х-ой хромосомі на відстані 24 одиниці перекреста. Рослину, гомозиготну за домінантними алелями Сr, D, Rp і Nl, схрестили з рослиною, гомозиготною за рецесивними алелями цих генів. Визначити: а) які типи гамет і в якому співвідношенні може утворити рослина з F1? б) який відсоток константних рослин карликових, стійких до іржі, з нормальним листям можна очікувати в F2?

Розв’язання. P:

F1:

Поєднання генів в хромосомах може бути таким:

Відповідно до закону незалежного комбінування генів, можливі наступні

13.CrDrpNl

14.crdrpNl

Гомозиготними за генами карликовості, стійкості до іржі та нормального листя будуть рослини F2, що розвинулися в результаті поєднання чоловічих та жіночих гамет однакового генотипу CrdRpnl. Ймовірність утворення тих та

інших 3,42%. Отже, в F2 можна очікувати рослин з

потрібними ознаками, або приблизно 1 рослина на 1000.

Задача 3. В результаті аналізу схрещування отримано наступне

Вкажіть порядок розташування генів і відстань між ними в одиницях перекреста.

Розв’язання.

некросовери

кросовери I

кросовери II

79

Перехрест X|Z

Відстань між генами в одиницях перехресту

X 8,4 Y 14,3 Z

Задача 4. Встановлена наступна карта хромосоми A 20 B 11 С. Коефіцієнт збігу дорівнює 0,7. Яке співвідношення буде спостерігатися в потомстві

аналізуючого схрещування рослини генотипу: з рослиною ?

Розв’язання.

Генотипи F1:

Подвійний кросинговер

Відстань між генами А і В дорівнює 20. Вона відповідає відсотку кроссоверних особин, у яких стався перехрест між генами А і В. Сюди входять особини з одинарним і подвійним перехрестом. Отже, перехрещення А | В = 20% = I перехрест + подвійний перехрест; I перехрест = 20% - 1,54% = 18,46%. За аналогією знаходимо відсоток особин з перехрестом між генами В і С, тобто з II перекрестом:

перехрест B|C=11%-1,54%=9,46%

80