посібник з генетики лютий 2014

19. Альбінізм у жита успадковується як аутосомно-рецесивна ознака. На обстежуваній ділянці серед 84000 рослин виявлено 210 альбіносів. Визначте частоту виявлення гена альбінізму у жита.

Питання для самоконтролю

1.Які фактори зумовлюють генетичну динаміку популяцій?

2.Дайте визначення закону Харді-Вайнберга.

3. За яких умов виконується закон Харді-Вайнберга?

4.Визначте частоту алелів і генотипів по фенотиповим частотам за допомогою формули Харді-Вайнберга.

5.Чому виникає генетична неоднорідність видів?

6.Які фактори зумовлюють генетичну динаміку популяцій?

7.Що таке резерв спадкованої мінливості та яка можливість збереження знов виникаючих мутацій у популяціях?

2.4. Тема: Внутрішньовидова дивергенція, видоутворення. Типи відборів. Поняття про генетичний вантаж

*внутрішньовидова дивергенція; *видоутворення; *типи відборів;

*поняття про генетичний вантаж; *поліплоїдія.

Найважливіші терміни: стабілізуючий відбір, рушійний відбір дизруптивний відбір, поліплоїдія, автополіплоїди, аллополіплоїди, анеуполіплоїди.

Внутрішньовидова дивергенція. Якщо особини однієї популяції не схрещуються з особинами інших популяцій, то така популяція відчуває процес ізоляції. Якщо роз'єднання триває у ряді поколінь, а фактори відбору в різних популяціях діють у різних напрямках, то відбувається внутрішньовидова дивергенція популяцій. У подальшому такі популяції можуть дати початок новим різновидам, а при більш сильному розходженні - і новим видам. До біологічних факторів ізоляції, що порушують свободу схрещування, відносяться генетичні та фізіологічні. Власне генетичним фактором ізоляції є найчастіше порушення нормального перебігу мейозу, що перешкоджає відтворенню плідного потомства. Причинами таких порушень можуть бути хромосомні перебудови, ядерно-цитоплазматична несумісність, поліплоїдія.

Видоутворення. Види можна розглядати як історично сформовану сукупність організмів, що займають певний ареал проживання і характеризуються спільністю походження, подібною системою пристосувань до умов середовища і відтворення в поколіннях основних адаптивних рис і ознак. Організми одного виду мають характерні для даного виду фенотип та генотип. Процес видоутворення, пов'язаний з просторовим відокремленням популяцій, носить назву аллопатричного видоутворення, тоді як виникнення

111

нових форм без просторового відокремлення називають симпатричним видоутворенням.

Типи відборів. Відбором називають процес переживання організмів, генотипи яких забезпечують їм найбільшу пристосованість до умов середовища. Розрізняють три основні форми відбору. Стабілізуючий відбір працює на користь норми і елімінує ухилення від неї. Рушійний відбір, навпаки, діє на користь відхилення від норми при елімінації раніше нормальних особин. Нарешті, дизруптивний відбір сприяє різним генотипам, і елімінує проміжні форми.

Генетичний вантаж. У нечисленій популяції відбір швидше починає усувати шкідливі гени і накопичувати корисні. При скороченні чисельності популяції за будь яких випадкових обставин, що склалися в ній можуть зберігатися одні мутантні гени, а інші також випадково елімінуватися. При подальшому збільшенні чисельності популяції число випадково збережених генів може досить швидко зрости. Це явище зміни генних частот в популяції в результаті дії випадкових факторів називають генетичним дрейфом або генетико-автоматичними процесами.

Поліплоїдія. Розглянемо поліплоїдію, як один з генетичних факторів, що перешкоджає відтворенню плідного потомства, та сприяє внутрішньовидовій дивергенції. Поліплоїдією називають геномні мутації, що складаються в кратному гаплоїдному збільшенні числа хромосом. Організми, що мають 3n, називають триплоїдами, 4n-тетраплоїдами, 6n-гексаплоїдами і т. інш..

Для вирішення задач на поліплоїдію необхідно знати такі терміни: автополіплоїди - організми, що утворюються за рахунок кратного

збільшення хромосомного набору однієї особини або групи генетично однакових особин;

аллополіплоїди - організми, одержувані при кратному збільшенні наборів хромосом амфігаплоїда; завжди плідні;

анеуполіплоїди (гетерополиплоиды) - організми, що мають геномну мутацію, яка полягає в зміні кількості хромосом, некратному гаплоїдному. Явище анеуплоїдії відкрив К. Бріджес у 1916 році. В основі анеуплоїдії - нерозходження хромосом, в результаті чого обидві Х-хромосоми відходять або в яйцеклітину (утворюється гамета ХХ), або в редукційне тільце (гамета 0). При заплідненні яйцеклітин XX і 0 сперміями, що несуть X або Y хромосому, утворюються самиці XXX, XXY і самці X0. Усі вони мають нормальний диплоїдний набір аутосом.

Організм з набором 2n - 1 називають моносоміком, 2n + 1 - трисоміком, 2n + 2 - тетрасоміком, 2n + 3 - пентасоміком, 2n - 2 - нуллісоміком.

Закономірності успадкування ознак у автополіплоїдів, алополіплоїдів та анеуплоїдів специфічні для кожного типу хромосомних змін і сильно відрізняються від менделевських закономірностей, що спостерігаються у диплоїдних організмів.

112

1)При схрещуванні гібридів тетраплоїдів можуть утворюватися дві гомозиготні і три гетерозиготні форми: АААА - квадріплекс, аааа - нулліплекс,

АААа -триплекс, ААаа - дуплекс, Аааа - симплекс.

2)В результаті поліплоїдії часто (особливо у незбалансованих поліплоїдів) спостерігається порушення нормального ходу мейозу (з утворенням анеуплоїдних або незбалансованих гамет), що призводить до стерильності або різкого зниження фертильності, тому анеуплоїдні особини, як правило, нежиттєздатні.

3)Частота вищеплення рецесивних форм у поліплоїдів значно нижче, ніж

удиплоїдів, тому автополіплоїди фенотипово більш стабільні і виявляють свою алельну мінливість значно слабкіше. Поліплоїдія підтримує гетерозиготність набагато сильніше диплоїдії.

4)Часто відзначається неоднакова життєздатність особин різних класів розщеплення, що залежить від дози домінантних і рецесивних алелів в генотипі, а спадкування домінантних генів нерідко відбувається по типу полімерії.

В цілому, успадкування у поліплоїдів залежить від багатьох причин, тому, звичайно, не можна точно передбачити результати схрещувань.

При вирішенні задач на автополіплоїдію послідовно проводять виписку всіх типів гамет, припускаючи, що всі гомологи кон'югують один з одним, утворюючи триваленти (у триплоїдів), тетраваленти (у тетраплоїдів) і т.д., а потім розходяться в різних поєднаннях. Наприклад, у тетраплоїдів малюють квадрат, в кутах якого відзначають алелі, які потім з'єднують один з одним стрілками в усіх можливих поєднаннях.

Підраховують можливі поєднання алелів при рівномірному розходженні гомологічних хромосом з утворенням збалансованих гамет і при нерівномірному розходженні гомологів з утворенням незбалансованих гамет. Частоти гамет визначають за умови урахування можливих варіантів розбіжності (число стрілок), що дають одні і ті ж типи гамет.

Приклади розв'язання задач Задача 1. Визначте, які типи гамет і в якому поєднанні утворюють

тетраплоїди АААа та ААаа.

Розв’язання. За методом квадратів визначаємо сорти гамет за умови нормальної кон'югації з утворенням бівалентів і рівномірному в подальшому розходженні їх до різних полюсів клітини (гамети збалансовані) і квадріваленти, триваленти та уніваленти (гамети незбалансовані).

а) АААа: збалансовані - 3АА:3Аа; незбалансовані - 1АААа:10:3ААа:3:1ААА: 1а б) ААаа: збалансовані - 1 АА:4Аа:1аа; незбалансовані - 1ААаа: 2ААа: 2Ааа: 2А: 2а

Відповідь: а) 3АА:3Аа:1АААа: 10: 3ААа: 3: 1ААА:1а;

б) 1 АА:4Аа: 1аа: 1ААаа: 2ААа: 2Ааа: 2А: 2а

113

Задача 2. Схрещують тетраплоїди дурману - гомозиготи з пурпурними квітами (P) і гомозиготи з білими квітами (р). В якому поколінні і з якою ймовірністю з'являться рослини з білими квітами?

Розв’язання. 1. Записуємо схему схрещування, вказавши фенотипи і генотипи (PPPP і рррр) вихідних форм. Всі рослини в F1 пурпурові, мають по два домінантні і рецесивні алеля (PPpp - дуплекс). Ці рослини утворюють фертильні гамети у співвідношенні: 1PP, 1pp, 4Pp (інші можливі варіанти гамет, наприклад, p і PPp , ppP і P, PPpp і 0, ми не враховуємо, оскільки зиготи, що утворюються з їх участю, нежиттєздатні).

2. Оскільки частота утворення рецесивних гамет 1/6, то ймовірність отримання рецесивних гомозигот (рррр). У F2 буде 1/6 х 1/6 = 1/36.

Відповідь: білоквіткові рослини будуть з'являтися в F2 c ймовірністю 1/36. Задача 3 У культурної сливи є гексаплоїдні особини, основне число

хромосом (х) дорівнює 8. Визначте гаплоидне число хромосом сливи (n) і загальне число хромосом (2n) даного виду.

Розв’язання. Гексаплоїд сливи має число хромосом в 6 разів більше основної рослини (6х) і відповідно загальна кількість хромосом - 6х8 = 48. Гаплоїдне число хромосом у 2 рази менше загального - 24.

Відповідь: n - 24, 2n – 48.

Задача 4. Яке число хромосом повинен мати фертильний гібрид від схрещування одного виду рослини (2n =18) з іншим видом (2n= 24)?

Розв’язання. Запишемо схему схрещування, позначивши геноми видів: А (n

хромосому. В результаті поліплоїдизації можливе утворення плодовитого амфідиплоїда (ААВВ), який має 4n=42.

Відповідь: фертильний гібрид повинен мати 42 хромосоми.

Задача 5. Яке співвідношення фенотипів і генотипів ви очікуєте отримати від схрещування двох тетраплоїдів з генотипом Аааа, якщо має місце повне домінування і випадкове хромосомне розщеплення?

Розв’язання. При випадковому хромосомному розщепленні тетраплоїди з генотипом Аааа можуть дати три типи гамет в співвідношенні: 1АА:1аа:4АА. Отже, в потомстві від схрещування таких особин повинно відбутися наступне розщеплення:

Співвідношення фенотипів в розщепленні за умови повного домінування: 35А: 1а; співвідношення генотипів: 1АААА: 8АААа: 18AAaa: 8Аааа: Iaaaa.

ЗАДАЧІ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ВИРІШЕННЯ

1.Які типи гамет утворюють триплоїдом ААа, Ааа?

2.Автотетраплоїд АААа схрещується з автотетраплоїдом Аааа. Яке співвідношення фенотипів буде у потомства, якщо має місце кумулятивна дія гена? АААА - темно-червоне, аааа – біле забарвлення зернівок.

3.При схрещуванні двох сортів томатів з штамбовими і нештамбовим

типом куща в F1 усі рослини мають нештамбовий кущ, а в F2 - 95нештамбовых і 5 штамбових рослин. При аналізуючому схрещуванні однієї з рослин у F2 отримано 90 рослин з нештамбовим і 25 рослин з штамбовым кущем. Визначте генотипи батьківських форм.

4.Тетраплоїдну рослина конюшини з пофарбованими квітками, що має генотип ААаа, схрещують із білоквітковою батьківською формою (аааа). Яким буде потомство?

Питання до самоконтролю

1.Внутрішньовидова дивергенція, видоутворення.

2.Типи доборів.

3.Які три типи добору розрізняють в залежності від їх впливу на напрямок зміни ознак?

4.Поняття про генетичний вантаж.

5.Поліплоїдія, види.

115

Додаток № 1

Термінологічний словник

Алельні гени - пара генів, розташованих в одних і тих же ділянках (локусах) гомологічних (парних) хромосом. У гомозиготних організмів обидва алельних гени мають однакову структуру, у гетерозиготних - різну.

Альтернативні ознаки - взаємовиключні контрастні прояви ознаки. Аналізуюче схрещування - схрещування форми з домінантними

ознаками, генотип якої потрібно визначити, з формою, гомозиготною за рецесивними ознаками.

Аутосомане статева хромосома.

Гамети (від грец. Gamete - дружина, gametes - чоловік), статеві, або репродуктивні клітини тварин і рослин, що забезпечують при злитті розвиток нової особини і передачу спадкових ознак від батьків до нащадків.

Ген (від грец. Genos - народження, який утворює), елементарна одиниця спадковості, що представляє відрізок молекули дезоксірибонуклеїнової кислоти - ДНК (у деяких вірусів - рибонуклеїнової кислоти - РНК), де міститься інформація про первинну структуру одного або декількох білків або молекули і-РНК і т-РНК.

Генетичний аналіз - сукупність генетичних методів, що дозволяють зрозуміти закономірності успадкування ознаки;

Генотип – сукупність усіх генів організму.

Гетерогаметна стать – організм, у якого половина гамет одного типу (Х), половина іншого типу (Y).

Гетерозигота (від гетеро - різний і зигота - з'єднаний разом), клітина або організм, які мають у генотипі різні форми того чи іншого гена. Утворюється при злитті різних за певним геном гамет. Генетичну формулу організму, гомозиготного за алелем А чи а, можна записати у вигляді Аа.

Гібрид (від лат. hibrida, hybrida - помісь), статеве потомство від схрещування двох організмів.

Гібридологічний аналіз - головний елемент генетичного аналізу, сутність якого полягає в аналізі успадкування окремих пар ознак у потомстві організмів, що розрізняються за однією або декількома парами альтернативних ознак. Метод розроблено Г. Менделем (1865 р.).

Гомогаметна стать – організм, у якого всі гамети одного типу (X). Гомозигота (від гомо - рівний, однаковий і зигота - з'єднаний разом),

клітина або організм, у спадковому наборі якого гомологічні хромосоми несуть одну і ту ж форму певного гена. Утворюється при злитті однакових за певним геном гамет. Генетичну формулу гомозиготного організму можна записати у вигляді АА або аа.

Дігибридне схрещування (від грец. ді - двічі) схрещування форм, що відрізняються одна від одної за двома парами альтернативних ознак.

116

Домінування одна з форм фенотипового прояву генів, яка може проявитися, будучи як гомозиготою, так і гетерозиготою. Домінантний ген позначають прописною літерою (наприклад, А).

Зворотні схрещування - схрещування гібридів із батьківськими формами.

Кодомінування - тип взаємодії алельних генів, у разі якого в гетерозиготі кожен із генів має самостійний фенотиповий прояв.

Кросинговер - взаємний обмін гомологічними ділянками гомологічних хромосом, який відбувається в профазі першого поділу мейозу.

Моногібридне схрещування (від грец. моно - один) схрещування форм, що відрізняються одна від одної за однією парою альтернативних ознак.

Неповне домінування – тип взаємодії алельних генів, у результаті якого у гетерозиготі має місце проміжний прояв ознаки порівняно з ознаками, які визначаються кожним з алелів у гомозиготному стані.

Носій - організм, гетерозиготний за цією ознакою, в якого фенотипово не виявляється рецесивним алель досліджуваного гена.

Повне домінування – тип взаємодії алельних генів, наслідком якого є формування у гетерозиготи ознаки (або ознак), що визначається одним із пари алельних генів.

Полігибридне схрещування (від грец. полі - багато) - схрещування форм, що відрізняються одна від одної за кількома парами альтернативних ознак.

Пробанд – особа відносно якої будується родовід.

Рецесивність (від лат. recessus - видалення) - одна з форм фенотипового прояву генів, яка може проявитися тільки у гомозиготному стані. Рецесивний ген позначають рядковою літерою (наприклад, а).

Статеві хромосоми - хромосоми, за якими чоловіча стать відрізняється від жіночої.

Фенотип – сукупність ознак організму, що формуються при взаємодії генотипу і середовища.

Фенотиповий радикал — це частина генотипу, яка зумовлює заданий фенотип. Наприклад, організм із домінантною ознакою може мати генотип АА або Аа. Обов'язковою частиною генотипу організму з домінантною ознакою є алель А, тому організм із домінантною ознакою та невідомим генотипом позначають А-.

Хромосоми - органели клітинного ядра, сукупність яких визначає основні спадкові властивості клітин та організмів.

117

Додаток № 2

Позначення та символи генетики

Додаток № 3

Значення x2 при різних ступенях свободи (за Фішером)

119

Рекомендована література:

Основна:

1.Ватти К.В. Руководство к практическим занятиям по генетике / К.В. Ватти, М.М. Тихомирова. – М.: Просвещение, 1979. - 189 с.

2.Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учеб. пособие / Сергей Георгиевич Инге-Вечтомов. –М.: Высшая школа, 1989.- 591 с.

3.Лобашов М.Е. Генетика с основами селекции: учеб. пособие / М.Е. Лобашов, К. В. Ватти, М.М.Тихомиров. – М.: Провещение,1979. - 431 с.

4.Тоцький В.М. Генетика : підруч. для студ. вищ. навч. закл. затвердж. МОНУ / Владлен Миколайович .– Одесса : Астропринт, 2008. – 710 с.

Додаткова:

1.Терновська Т.К. Генетичний аналіз : навч. посіб. з курсу "Загальна генетика" / Тамара Костянтинівна Терновська . - К.: ВД КМА, 2010. - 335 с.

2.Орлюк А.П. Генетичний аналіз: навч. посіб. для студ. вищ. навч. закл. III-IV рівн. акр. / Анатолiй Павлович Орлюк.– Херсон, 2013. – 218 с.

120