- •Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии
- •Механизмы регуляции функций организма Гуморальная и нервная регуляция. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основные принципы рефлекторной теории
- •Биологические и функциональные системы
- •Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе
- •Возрастные особенности физиологических функций и нейрогуморальной регуляции
- •К л е т о к Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей
- •Законы раздражения. Параметры возбудимости.
- •Действие постоянного тока на возбудимые ткани
- •Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.
- •Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала (мп) и потенциалов действия (пд)
- •Классификация и структура ионных каналов цитоплазматической мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала и потенциалов действия.
- •Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
- •Физиология мышц
- •Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
- •Механизмы мышечного сокращения
- •Энергетика мышечного сокращения
- •Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус.
- •Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
- •Режимы сокращения. Сила и работа мышц.
- •Утомление мышц
- •Двигательные единицы
- •Физиология гладких мышц
- •Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения Проведение возбуждения по нервам
- •Синаптическая передача Строение и классификация синапсов.
- •Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы.
- •Ф и з и о л о г и я ц е н т р а л ь н о й н е р в н о й с и с т е м ы Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
- •Методы исследования функций цнс
- •Свойства нервных центров
- •Торможение в ц.Н.С.
- •Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах.
- •Механизмы координации рефлексов.
- •Частная физиология цнс Функции спинного мозга
- •Функции продолговатого мозга.
- •Функции моста и среднего мозга.
- •Функции промежуточного мозга.
- •Функции ретикулярной формации ствола мозга
- •Функции мозжечка
- •Функции базальных ядер
- •Общие принципы организации движений
- •Лимбическая система.
- •Функции коры больших полушарий
- •Функциональная асимметрия полушарий
- •Пластичность коры
- •Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
- •Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы
- •Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе
- •Физиология системы крови Функциии крови
- •Состав крови. Основные физиологические константы крови
- •Состав, свойства и значение компонентов плазмы
- •Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.
- •Строение и функции эритроцитов. Гемолиз.
- •Гемоглобин. Его разновидности и функции.
- •Реакция оседания эритроцитов
- •Функции лейкоцитов
- •Структура и функции тромбоцитов
- •Регуляция эритро- и лейкопоэза
- •Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
- •Фибринолиз
- •Противосвертывающая система
- •Факторы влияющие на свертывание крови
- •Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
- •Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа
- •Физиология кровообращения Общий план строения системы кровообращения
- •Цикл работы сердца. Давление в полостях сердца в различные фазы сердечной деятельности
- •Физиологические свойства сердечной мышцы Автоматия сердца
- •Механизмы возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов
- •Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца.
- •Механизмы регуляции сердечной деятельности
- •Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
- •Проявления сердечной деятельности Механические и акустические проявления
- •Электрокардиография
- •Эхокардиография
- •Движение крови по сосудам Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы обеспечивающие движение крови
- •Скорость кровотока
- •Кровяное давление
- •Артериальный и венный пульс
- •Механизмы регуляции тонуса сосудов
- •Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. Сосудодвигательные центры
- •Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
- •Физиология микроциркуляторного русла
- •Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения.
- •Физиология дыхания
- •Механизмы внешнего дыхания
- •Показатели легочной вентиляции
- •Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы.Мертвое пространство
- •Обмен газов в легких
- •Транспорт газов кровью
- •Обмен дыхательных газов в тканях
- •Регуляция дыхания. Дыхательный центр
- •Рефлекторная регуляция дыхания
- •Гуморальная регуляция дыхания
- •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
- •Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
- •Гипербарическая оксигенация
- •Физиология пищеварения Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
- •Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны
- •Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения
- •Жевание
- •Глотание
- •Пищеварение в желудке
- •Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная и эвакуаторная функции желудка
- •Методы исследования функций желудка
- •Пищеварение в кишечнике Роль поджелудочной железы в пищеварении
- •Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
- •Функции печени. Роль печени в пищеварении
- •Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.
- •Полостное и пристеночное пищеварение
- •Функции толстого кишечника
- •Моторная функция тонкого и толстого кишечника
- •Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
- •Пищевая мотивация
- •Физиология обмена веществ и энергии Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ
- •Методы измерения энергетический баланса организма
- •Основной обмен
- •Общий обмен энергии
- •Физиологические основы питания. Режимы питания
- •Обмен воды и минеральных веществ
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Терморегуляция
- •Физиология процессов выделения Функции почек. Механизмы мочеобразования
- •Регуляция мочеобразования
- •Невыделительнные функции почек
- •Мочевыведение
- •Функции кожи
- •Физиология высшей нервной деятельности Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы.
- •Условные рефлексы, механизмы образования, значение
- •Безусловное и условное торможение.
- •Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий. Динамический стереотип.
- •Структура поведенческого акта
- •Мотивации. Классификация. Механизмы возникновения.
- •Память и её значение в формировании приспособительных реакций
- •Физиология эмоций.
- •Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение.
- •Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна.
- •Теории механизмов сна.
- •Типы в.Н.Д.
- •Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий
- •Мышление и сознание
- •Формирование половой мотивации. Безусловнорефлекторные, условнорефлекторные, гуморальные механизмы регуляции половых функций.
- •Адптация, ее виды и периоды
- •Физиологические основы трудовой деятельности
- •Биоритмы
- •Физиологические особенности детского организма Периоды онтогенеза человека
- •Развитие нервно-мышечной системы детей.
- •Показатели силы, работы и выносливости мышц в процессе развития
- •Физико-химические свойства крови детей
- •Изменения клеточного состава крови в процессе постнатального онтогенеза
- •Особенности сердечной деятельности у детей
- •Функциональные свойства сосудистой системы у детей
- •Возрастные особенности механизмов нейрогуморальной регуляции сердечной деятельности и тонуса сосудов
- •Возрастные особенности функций внешнего дыхания
- •Газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью
- •Особенности регуляции дыхания
- •Общие закономерности развития питания в онтогенезе
- •Особенности функций пищеварительных органов в грудном возрасте
- •Функции органов пищеварения при дефинитивном питании
- •Обмен веществ и энергии в детском возрасте
- •Развитие механизмов терморегуляции
- •Возрастные особенности функций почек
- •Совершенствование безусловно - рефлекторной деятельности мозга ребёнка.
- •Высшая нервная деятельность ребёнка.
Синаптическая передача Строение и классификация синапсов.
Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:
1.По механизму передачи:
а. Электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало.
б. Химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ - нейромедиатора. Их в ЦНС большинство.
в. Смешанные.
2.По локализации:.
а. Центральные, расположенные в Ц.Н.С.
б. Периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.
По физиологическому значению:
а. Возбуждающие
б. Тормозные
4.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи:
а. Холинергические - медиатор ацетилхолин (АХ).
б. Адренергические - норадреналин (НА).
в. Серотонинергические - серотонин (СТ).
г. Глицинергические - аминокислота глицин (ГЛИ).
д. ГАМКергические - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).
е. Дофаминергические - дофамин (ДА).
ж. Пептидергические - медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.
Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат.
5.По месту расположения синапса:
а. Аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона).
б. Аксо-аксональные
в. Аксо-соматические
г. Дендро-соматические
д. Дендро-дендритные
Наиболее часто встречаются три первых типа. Рис.
Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:
1.Пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона).
2.Синаптическая бляшка, утолщение окончания.
3.Пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание.
Синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор.
5.Постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита прилегающий к бляшке.
6.Синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, шириной 10 - 50 нМ.
7.Хеморецепторы, белки встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора. Например в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических - адренорецепторы и т.д. Рис.
Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания.
Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы.
Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза. (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит небольшими порциями - квантами. Каждый квант содержит от 1.000 до 10.000 молекул нейромедиатора. Небольшое количество квантов выходит из окончания и в состоянии покоя. Когда нервный импульс, т.е. ПД, достигает пресинаптического окончания, происходит деполяризация его пресинаптической мембраны. Открываются ее кальциевые каналы и ионы кальция входят в синаптическую бляшку. Начинается выделение большого количества квантов нейромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране и взаимодействуют с ее хеморецепторами. В результате образования комплексов медиатор-рецептор, в субсинаптической мембране начинается синтез так называемых вторичных посредников. В частности цАМФ. Эти посредники активируют ионные каналы постсинаптической мембраны. Поэтому такие каналы называют хемозависимыми или рецепторуправляемыми. Т.е. они открываются при действии ФАВ на хеморецепторы. В результате открывания каналов изменяется потенциал субсинаптической мембраны. Такое изменение называется постсинаптическим потенциалом.
В ЦНС возбуждающими являются холин-, адрен-, дофамин-, серотонинергические синапсы и некоторые другие. При взаимодействии их медиаторов с соответствующими рецепторами, открываются хемозависимые натриевые каналы. Ионы натрия входят в клетку через субсинаптическую мембрану. Происходит ее местная или распространяющаяся деполяризация. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).
Тормозными являются глицин- и ГАМКергические синапсы. При связывании медиатора с хеморецепторами, активируются калиевые или хлорные хемозависимые каналы. В результате ионы калия выходят из клетки через мембрану. Ионы хлора входят через нее. Возникает только местная гиперполяризация субсинаптической мембраны. Она называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).
Величина ВПСП и ТПСП определяется количеством квантов медиатора, выделившихся из терминали, а следовательно частотой нервных импульсов. Т.е. синаптическая передача не подчиняется закону "все или ничего". Если количество выделившегося возбуждающего медиатора достаточно велико, то в субсинаптической мембране может генерироваться распространяющийся ПД. ТПСП, независимо от количества медиатора не распространяется за пределы субсинаптической мембране.
После прекращения поступления нервных импульсов, выделившийся медиатор удаляется из синаптической щели тремя путями:
1.Разрушается специальными ферментами, фиксированными на поверхности субсинаптической мембраны. В холинергических синапсах это ацетилхолинэстераза (АХЭ). В адренергических, дофаминергических, серотонинергических - моноаминоксидаза (МАО) и катехол-о-метилтрансфераза (КОМТ).
2.Часть медиатора возвращается в пресинаптическое окончание с помощью процесса обратного захвата (значение в том, что синтез нового нейромедиатора длительный процесс).
3.Небольшое количество уносится межклеточной жидкостью.
Особенности передачи возбуждения через химические синапсы:
1.Возбуждение передается только в одном направлении, что способствует его точному распространению в ЦНС.
2.Они обладают синаптической задержкой. Это время необходимое на выделения медиатора, его диффузию и процессы в субсинаптической мембране.
3.В синапсах происходит трансформация, т.е. изменение частоты нервных импульсов.
4.Для них характерно явление суммации. Т.е. чем больше частота импульсов, тем выше амплитуда ВПСП и ТПСП.
5.Синапсы обладают низкой лабильностью.
Периферические синапсы образованы терминалями эфферентных нервов и участками мембран исполнительных органов. Например, нервно-мышечные синапсы образуются окончаниями аксонов двигательных нейронов и мышечными волокнами. Благодаря своеобразной форме они называются нервно-мышечными концевыми пластинками. Их общий план строения такой же, как у всех химических синапсов, но субсинаптическая мембрана толще и образует многочисленные субсинаптические складки. Они увеличивают площадь синаптического контакта. Медиатором этих синапсов является ацетилхолин. В субсинаптическую мембрану встроены Н-холинорецепторы, т.е. холинорецепторы, которые помимо АХ могут связываться и с никотином. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к открыванию хемозависимых натриевых каналов и развитию деполяризации. В связи с тем, что отдельные кванты ацетилхолина выделяется и в состоянии покоя, в постсинаптической мембране нервно-мышечных синапсов постоянно возникают слабые кратковременные всплески деполяризации - миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП). При поступлении нервного импульса, выделяется большое количество АХ и развивается выраженная деполяризация, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). В отличие от центральных, в нервно-мышечных синапсах ПКП всегда значительно выше критического уровня деполяризации. Поэтому он всегда сопровождается генерацией ПД и сокращением мышечного волокна. Т.е. для распространяющегося возбуждения и сокращения суммации эффектов квантов нейромедиатора не требуется. Яд кураре и курареподобные препараты фармакологические препараты резко снижают ПКП и блокируют нервно-мышечную передачу. В результате выключается вся скелетная мускулатура, в том числе и дыхательная. Это используется для операций с искусственной вентиляцией легких. Разрушение АХ осуществляется ферментом ацетилхолинестеразой. Некоторые фосфороорганические вещества (хлорофос, зарин) инактивируют холинэстеразу. Поэтому АХ накапливается в синапсах и возникают мышечные судороги.
В клинической практике известно заболевание myasthenia gravis, при котором уменьшается количество холинорецепторов в концевых пластинках. Это связано с выработкой аутоиммунных антител к ним. В результате амплитуда ПКП значительно снижается. Возникают резкая слабость и патологическая утомляемость.