Контрольные вопросы. 1. Дайте характеристику эмбрионального, личиночного и малькового периодов развития белого амура, белого и пестрого толстолобиков. 2. Какова продолжительность эмбрионального периода развития? Длительность развития предличинки? Продолжительность личиночного и малькового периодов развития? 3. Назовите различия в развитии белого амура, белого и пестрого толстолобиков. 4. Дайте рыбоводно-биологические нормативы по разведению и выращиванию растительноядных рыб в изучаемые периоды развития.
Тема 4. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ФОРЕЛИ
Материал и оборудование. Препараты икры радужной форели на разных этапах эмбрионального развития, фиксированная икра, рисунки, таблицы; бинокуляры с окулярмикрометром, чашки Петри, предметные стекла, препаровальные иглы, кисточки, марлевые салфетки.
Задание. Изучить характеристику этапов эмбрионального периода развития и научиться их определять, обратив особое внимание на критические стадии в развитии радужной форели.
Оптимальной температурой для развития икры форели является 6-10 ºС. Д. Вернье (1969) выделяет для характеристики развития эмбриона величину т0, измеряемую продолжительностью одного митотического цикла в период синхронных делений дробления. У костистых рыб она соответствует половине интервала между появлением борозд ΙΙ - ΙV делений. Для форели при температуре воды 10 ˚С она равна 180 мин. Кривая, отражающая зависимость величины t0 у радужной форели от температуры, представлена на рис. 18. С ее помощью можно определить продолжительность отдельных стадий развития эмбрионов при разной температуре воды (например, при температуре 6 ˚С она составит 300 мин). На основании этих данных делаются выводы об условиях инкубации, характере развития, о целесообразности и сроках проведения мероприятий в инкубационном цехе (отбор мертвой икры, очищение развивающейся икры от ила – «душевание», транспортирование и др.).
54
Рис. 18. Кривая Вернье. Зависимость продолжительности одного митотического цикла в период синхронных делений дробления ( τo ) у радужной форели от температуры
Критическими стадиями в эмбриональном развитии форели, когда нецелесообразно проводить какие-либо манипуляции с икрой в инкубационном аппарате, являются 9-22 и 28-29-я стадии, т.е. 3-6 сут от начала развития и в течение 5-7 сут до вылупления и на стадии вылупления предличинки. Качество оплодотворения определяется на 4-5-й стадиях по наличию или отсутствию разноразмерных клеток или на 18-20-й стадиях по формированию тела и хвоста зародыша.
На рис. 19 и в табл. 5 представлены стадии эмбрионального развития форели (обозначения на рисунках соответствуют номерам стадий эмбрионального развития по табл. 5).
55
Рис. 19. Стадии эмбрионального развития радужной форели (обозначения в тексте)
56
Рис. 19 (продолжение)
57
Рис. 19 (продолжение)
58
Рис. 19 (продолжение)
59
Рис. 19 (продолжение)
60
Таблица 5. Эмбриональное развитие форели при температуре 10˚С (Игнатьева, 1975)
Номер |
Время с мо- |
τn*/ τo |
|
Отличительные признаки стадии |
|||
стадии |
мента опло- |
|
|
|
|
|
|
|
дотво-рения, |
|
|
|
|
|
|
|
ч, сут |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Часы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
0 |
0 |
0 |
Зрелое яйцо в момент осеменения |
|
|||
|
|
|
|
||||
1-1+ |
3-6 |
1-2 |
Формирование бластодиска - биполярная диф- |
||||
|
|
|
ференцировка. |
|
|
||
|
|
|
Образование периферического перибласта |
||||
|
|
|
|
||||
2-6 |
7,5-19,5 |
2,5-6,5 |
2-32 бластомера. Высота Н бластодиска 0,5 мм |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сутки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
7+ |
1,5 |
13 |
Начало периода асинхронных делений |
||||
|
|
|
|
||||
7 |
2 |
16 |
Диаметр D бластодиска 1,2 мм, Н 0,5 мм Клет- |
||||
|
|
|
ки бластодиска хорошо различимы |
|
|||
|
|
|
|
||||
8 |
2,5 |
20 |
Бластодиск утолщен. Края его отвесно спуска- |
||||
|
|
|
ются. Поверхность имеет зернистый вид. Н 0,8 |
||||
|
|
|
мм |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
9 |
3 |
24 |
Начало уплощения бластодиска. D 1,7-1,8 мм, |
||||
|
|
|
Н 0,6-0,7 мм. Края бластодиска покрывают пе- |
||||
|
|
|
рибласт |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
9+ |
3,25 |
26 |
Начало морфогенетической функции ядер |
||||
|
|
|
|
||||
10 |
4 |
32 |
Начало гаструляции. D бластодиска 2 мм, Н 0,5 |
||||
|
|
|
мм. |
В |
некоторых |
яйцах |
появляется |
|
|
|
подзародышевая полость (бластоцель) |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
61 |
|
|
|
Продолжение табл. 5 |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
|
|
12 |
5 |
40 |
Широкое зародышевое кольцо с расширенной |
|
|
|
частью - зародышевым щитком. D бластодер- |
|
|
|
мы 3 мм |
|
|
|
|
13 |
6 |
48 |
Четко виден выпуклый зародыш. Зародышевое |
|
|
|
кольцо сместилось на расстояние 60˚ от ани- |
|
|
|
маль-ного полюса. D бластодермы 3,5 мм |
|
|
|
|
14 |
6,5 |
52 |
D бластодермы 4,5 мм. Длина l зародыша 2,5 |
|
|
|
мм. Зародышевое кольцо достигло экватора |
|
|
|
яйца (эпиболия на 1/2) |
|
|
|
|
14 |
7 |
56 |
10 пар сомитов. Намечаются глазные пузыри |
|
|
|
|
15 |
7,5 |
60 |
l 3,1 мм. Эпиболия на 2/3. До 15 пар сомитов |
|
|
|
|
16 |
8 |
64 |
l 3,5 мм. Эпиболия на 3/4, формируются мозго- |
|
|
|
вые пузыри. На уровне 1-й жаберной бороздки |
|
|
|
закладываются слуховые плакоды |
|
|
|
|
17 |
9 |
72 |
Бластодерма полностью обросла желток. l 3,8 |
|
|
|
мм. Закладывается хрусталик, формируются |
|
|
|
слуховые пузыри |
|
|
|
|
18 |
10 |
80 |
Недифференцированный зачаток хвоста. Обо- |
|
|
|
собляется средний мозг. Видна закладка ки- |
|
|
|
шечника. Сформировано до 40 пар миотомов. l |
|
|
|
4,2 мм |
|
|
|
|
19 |
11 |
88 |
l 4,5 мм. Сформировано до 50 пар миотомов. |
|
|
|
В зачатке хвоста менее 10 пар миотомов |
|
|
|
|
|
|
|
62 |
Продолжение табл. 5 |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
|
|
20 |
12 |
96 |
l 5 мм. Прорывается 1-я жаберная щель, закла- |
|
|
|
дывается 3-я жаберная борозда. До 58 пар мио- |
|
|
|
томов, в зачатке хвоста до 20 пар. Сердце |
|
|
|
пульсирует, активное движение хвоста |
|
|
|
|
21 |
14 |
112 |
l 6,5 мм. В зачатке хвоста 25 пар миотомов, |
|
|
|
всего до 64 пар. Наружный край сосудистой |
|
|
|
оболочки глаза пигментирован. Имеются 4 жа- |
|
|
|
берные щели. Появляются зачатки грудных |
|
|
|
плавников. Желточный мешок васкуляризован |
|
|
|
на 1/4. Сформированы 2 дуги аорты, хвостовая |
|
|
|
артерия и вена, подкишечная вена, приносящая |
|
|
|
желточная вена, 2 выносящие желточные вены |
|
|
|
и передние кардинальные вены |
|
|
|
|
22 |
16 |
128 |
l 7,5 мм. Полностью пигментирована сосуди- |
|
|
|
стая оболочка глаза. Закладывается печень. |
|
|
|
Желточный мешок васкуляризован на 2/3. |
|
|
|
Формируются задние кардинальные вены |
|
|
|
|
23 |
17 |
136 |
l 7,9 мм. Формируется воротная вена печени |
|
|
|
|
24 |
18 |
144 |
В области будущего хвостового плавника вид- |
|
|
|
но скопление мезенхимы. Голова отделена от |
|
|
|
желтка. Имеются 6 дуг аорты. В кишечнике |
|
|
|
виден большой просвет. Желточный мешок |
|
|
|
васкуляризован на 3/4 |
|
|
|
|
63
Продолжение табл. 5 |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
|
|
|
25 |
20 |
160 |
l 8,5 мм. Спинной изгиб хорды на уровне за- |
|
|
|
кладки хвостового плавника. В области буду- |
|
|
|
щего анального плавника видно массовое ско- |
|
|
|
пление мезенхимы. Хвостовая артерия и вена |
|
|
|
достигают конца хвоста. Формируется мочевой |
|
|
|
пузырь |
|
|
|
|
26 |
22 |
176 |
l 10 мм. В области будущего спинного плав- |
|
|
|
ника видно скопление мезенхимы. Оперкуляр- |
|
|
|
ная крышка частично закрывает первую жа- |
|
|
|
берную дугу. В просвете кишечника появился |
|
|
|
желчный пигмент |
|
|
|
|
27 |
25 |
200 |
l 10,5 мм. На уровне хвостового плавника за- |
|
|
|
кладывается сосудистая сеть. Появляются еди- |
|
|
|
ничные меланофоры на спинной стороне голо- |
|
|
|
вы и вдоль спинного края миотомов |
|
|
|
|
28 |
27 |
216 |
l 11,5 мм. Появляются зачатки брюшных |
|
|
|
плавников. Выемка на спинном краю |
|
|
|
плавниковой складки отмечает границу между |
|
|
|
ней и растущим хвостовым плавником. |
|
|
|
Меланофоров становится больше, некоторые |
|
|
|
достигают уровня кишечника. Оперкулярная |
|
|
|
крышка частично закрывает вторую жаберную |
|
|
|
дугу |
|
|
|
|
64