Вальков - Почвоведение

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут мед­ ленно и разлагают многие труднодоступные для остальных веще­ ства. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты — аэробы, но могут разви­ ваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают ней­ тральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на кор­ нях актиноризу.

Грибы , являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и да­ ющих основание выделять их в самостоятельное царство Mycota (от греч. микос — шампиньон). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу организмов, участвующих в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Истинные грибы (Eumycota) насчитывают более 100 тысяч видов делят на 4 основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные.

Основная вегетативная структура грибов — гифа. Их совокуп­ ность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативно­ го мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными — высши­ ми. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур —зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систе­ матики и деления на виды.

Сапротрофные грибы — главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. П.А. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Тем­ ная окраска обусловлена накоплением меланиноподобных (черных)

пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близ­ ки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию угле­ водных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улуч­ шению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процес се жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества — ферменты, органические кислоты, витамины антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганиз мов и высших растений.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объ­ ясняются их большей по сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум pH для развития, грибы хо­ рошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развивают­ ся в почвах, имеющих pH ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних гори­ зонтах почвы, хорошо развиваются как при кислой, так и при ней­ тральной реакции среды.

Впочвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть гри- бы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния — Mortierella ramanniana, Mucor hiemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть по­ чвенных грибов отличается полифункциональностью.

Взональных почвах из микромицетов распространены предста­ вители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma.

Влесных почвах определяющую роль в минерализации таких стой­ ких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и осо­ бенно лигнин, играют грибы-макромицеты — высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы

образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство (9 / 10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в' первую очередь фос­ фором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость кор­ ней к патогенам. В горных лесах Кавказа в бассейне р. Белой обна­ ружен 451 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 86 ро­ дам, 20 семействам, 5 порядкам. Из трофических групп преобладают сапротрофы (269 видов) и симбионты (230 видов).

Почвенные водоросли — также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных по­ род, различных обнажений, отвалов горных пород и т. п., где об­ разуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пу­ стынях, нивальном поясе гор, так и в тропических сухих пустынях. Вместе с тем они входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть — альгосинузии, которые формируются под вли­ янием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и эко­ логическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональ­ ности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузий, относятся: степень сомкнутости растительного покро­ ва, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и соле­ вой режимы почвы.

Биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы. Почвенные во­ доросли — единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превы­ шает биомассу.

Всего в почвах России, поданным Э.А. Штины, обнаружено 1195 видов водорослей, включая сине-зеленые водоросли — цианобакте­ рии. По отделам они распределены так: зеленых — 528, сине-зеле­ ных — 295, желто-зеленых — 172, диатомовых — 183, других отде­ лов — 18. Флора почвенных водорослей специфична и отличается от водной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах.

Для большинства бактерий географические закономерности рас­ пространения не уставлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстра­ том. Считается что большинство бактерий — космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, но в разном количестве. Поэтому их обнаружение связано с методическими трудностями. Од­ нако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е.Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды — индикаторы типов почв и их плодородия.

Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географи­ ческим распределением.

Микробиологическая характеристика почв — наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологи­ ческими и методическими проблемами. Однако почвенные микроор­ ганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и по­ этому могут использоваться для ранней диагностики антропогенно­ го воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение по­ чвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.

1.8.3. Ферменты в почвах

Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных био­ химических превращений, поступающих в почву органических остат­ ков.

Название «фермент» происходит от латинского «ферментум» — брожу, закваска. Явление катализа и в настоящее время полнос­ тью не разгадано. Сущность действия катализатора заключается в снижении энергии активации, необходимой для химической ре­ акции, направляя ее обходным путем через промежуточные ре­ акции, которые требуют меньшей энергии, идущие без катализа­ тора. Благодаря этому повышается и скорость основной реакции.

Под действием фермента ослабляются внутримолекулярные связи в субстрате вследствие некоторой деформации его молекулы, про­ исходящей при образовании промежуточного комплекса ферментсубстрата.

ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением:

E+S -> ES —» Е+Р,

т. е. субстрат (S) обратимо реагирует с ферментом (Е) с образовани­ ем фермент-субстратного комплекса (ES). Общее ускорение реакции под действием фермента обычно составляет Ю10—1015.

Таким образом, роль ферментов заключается в том, что они зна­ чительно ускоряют биохимические реакции и делают их возможными при обычной нормальной температуре.

Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, облада­ ют избирательностью действия. Специфичность действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь на опреде­ ленное вещество, или же на определенный тип химической связи в молекуле. По своей биохимической природе все ферменты — высо­ комолекулярные белковые вещества. На специфичность ферментных белков влияет порядок чередования в них аминокислот. Некоторые ферменты помимо белка содержат более простые соединения. На­ пример, в составе различных окислительных ферментов содержат­ ся органические соединения железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения.

В основу единой классификации ферментов положена специфич­ ность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на б классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катали­ зируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катали­ зируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназы, фенолоксидазы и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных про­ цессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз наиболее широ­ ко в почвах распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатазы. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными рас­ тениям и микроорганизмам питательными веществами.

116 П о ч в о в е д е н и е

Исследованием ферментативной активности почв занималось боль­ шое количество исследователей. В результате исследований доказа­ но, что ферментативная активность — это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов слу­ жит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и фермента­ тивному пулу. Разнообразие и богатство ферментов в почве позволя­ ет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.

Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остат­ ков в гумусовые вещества является сложным биохимическим про­ цессом с участием различных групп микроорганизмов, а также им­ мобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена пря­ мая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.

Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микро­ организмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устой­ чивых, ферментов.

Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале pH, который явля­ ется для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (pH 3,5—11,0), то их уровень активности весьма различен.

Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностиче­ ским показателем почвенного плодородия и его изменения в резуль­ тате антропогенного воздействия. Применению ферментативной ак­ тивности в качестве диагностического показателя способствуют низ­ кая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.

1.8.4. Б и о л о г и ч е с к а я а к т и в н о с т ь п о ч в ы

При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущи­ ми являются показатели биологической активности. Под биологиче ской активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее следует отличать от биогенности почвы — заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом.

Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содер­ жанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, так и ак­ кумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биоло­ гическая активность почв характеризует размеры и направление про­ цессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсив­ ность переработки органических веществ и разрушения минералов.

В качестве показателей биологической активности почв использу­ ются: численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их про­ дуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энерге­ тические данные, количество и скорость накопления продуктов жиз­ недеятельности почвенных организмов.

Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ), практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение С 02, накопление аминокислот и др.

Показатели биологической активности определяют, используя раз­ личные методы: микробиологические, биохимические, физиологиче­ ские и химические.

Биологическая активность почв (и соответственно методов ее определения) подразделяется на актуальную и потенциальную. По­ тенциальная биологическая активность измеряется в искусственных условиях, оптимальных для протекания конкретного биологического процесса. Актуальная (действительная, естественная, полевая) био­ логическая активность характеризует реальную активность почвы в естественных (полевых) условиях. Измерить ее можно только непо­ средственно в поле.

118 П о ч в о в е д е н и е

Методы определения потенциальной биологической активности почв могут служить хорошими диагностическими показателями потен­ циального плодородия почв, степени удобренности, окультуренности, эродированности, а также загрязненности какими-либо химически­ ми веществами. Однако при характеристике интенсивности биологи­ ческих процессов, протекающих в естественных условиях, следует пользоваться методами для определения актуальной биологической активности, так как в реальной обстановке лимитирующие факторы (pH среды, температура, влажность и т. д.) могут резко ограничи­ вать интенсивность процесса и, несмотря на большие потенциальные возможности, процесс может идти очень медленно.

Важной особенностью показателей биологической активности почв является их значительное пространственное и временное ва­ рьирование, что требует при их определении большого числа по­ вторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической об­ работки.

С биологической активностью почвы тесно взаимосвязаны ее фи­ зические и химические свойства, такие как гумусовое состояние, структура, щелочно-кислотные условия, окислительно-восстанови- тельный потенциал и другие. Следует отметить, что физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, биология почв располагает показателями динамических свойств, являющихся индикаторами со­ временного режима жизни почв.

Для выявления негативных последствий антропогенного воздей­ ствия используют мониторинг почвенного покрова. Деградационные явления прежде всего затрагивают биологические объекты, снижая биологическую активность и, в конечном счете, плодородие. По­ этому использование методов биологической диагностики, позволя­ ет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных за­ грязнений.

Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими. Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процес­ са, в третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не под­ вергающих существенному изменению вещественный состав почв

(радиоактивное и биоцидное загрязнение). К существенным недо­ статкам можно отнести большую пространственную и временную вариабельность.

В настоящее время разработан большой набор биологических по­ казателей, определяющих способность почвы обеспечивать растения факторами жизни, т. е. определяющих потенциальное плодородие почв, и коррелирующих с урожайностью.