Вальков - Почвоведение

чвенном профиле и в сопряженных геохимических ландшафтах. Вы­ нос (выщелачивание) карбонатов под действием увеличивающейся концентрации С 02 в почвенном воздухе и в почвенном растворе на­ зывается процессом декарбонизации, который обусловлен сдвигом равновесия влево:

Са(НСОэ)2 н СаС03 + Н20 + С 02.

Обратная картина этого явления — выпадение СаСОэ в осадок и формирование в почвах горизонтов скопления карбонатных почво­ образований (белоглазка, журавчики, карбонатная плесень).

Существует высокоинформативный показатель биологической ак­ тивности почв, так называемое «дыхание почв», которое характе­ ризуется скоростью выделения С 02 за единицу времени с единицы поверхности. Интенсивность «дыхания почв» колеблется от 0,01 до 1,5 г/(на м2 в час) и зависит не только от почвенных и погодных усло­ вий, но и от физиологических особенностей растительных и микро­ биологических ассоциаций, фенофазы, густоты растительного покро­ ва. «Почвенное дыхание» характеризует биологическую активность экосистемы в каждый конкретный период времени. Сравнительный уровень плодородия почв, фиксируемый при определении «дыхания» по выделению С 02, производят в оптимально насыщенной влагой по­ чвенной массе (60% от наименьшей влагоемкости). Различия в уров­ нях могут изменяться в широких пределах при анализе генетически отдаленных и антропогенно измененных почв.

Оценивать воздухоемкость почв и ее экологическую значимость необходимо всегда в комплексе с другими характеристиками почвы, от которых напрямую зависит объем воздуха.

1.8. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФАЗА ПОЧВ

Уже в начале XX века была известна огромная роль живого ве­ щества почв. Бертло показал, что почва представляет из себя «нечто живое». Признание значительного влияния организмов на свойства почвы В.И. Вернадский выразил во фразе: «... все процессы в по­ чве связаны с участием живого вещества или продуктов его измене­ ния. В широком понимании слова все эти явления можно считать биохимическими».

Изучение биологии почв позволило установить закономерности распределения и активности организмов и их метаболитов в зависимо­ сти от свойств почв и почвенных процессов, что послужило теорети­ ческой базой для их применения в диагностике и мониторинге почв.

1.8.1. Ф а у н а почв

Важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразова­ нии, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составля­ ет примерно треть от общего числа известных видов. В одном ме­ стообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоноч­ ных, относящихся к одной размерной группировке. Например, ко­ личество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60—70, число видов гамазовых клещей — 70—75, криптостигматных кле­ щей — 25—53, количество видов насекомых, относящихся к группе мезофауны, — 20—150. Показатели локального разнообразия жи­ вотного населения в почве выше, чем в наземном ярусе: среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфа-разнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе.

В почве обитает огромное количество видов простейших, червей, насекомых, многоножек, клещей, мокриц и др. Величина биомас­

сы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграм­ мов до сотен граммов в 1 м2. Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень да­ лекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные), при­ надлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость ин­ тенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на едини­ цу массы своего тела.

Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 микрон до 25 см), а уровни их чис­ ленности варьируют от десятков до сотен тысяч особей на 1 м2, уве­ личиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 22).

В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели оби­ лия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее раз­ нообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического пояса и луговых степей, то есть в областях с оптималь­ ным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигают

1150 тыс. экз./м2, в лесостепных дубравах Центральной России — 70 тыс. экз./м2, в тропических лесах всего 16 тыс. экз./м2; при этом обилие мезофауны в тайге всего 1,8 тыс. экз./м2, в дубравах — 2,0 тыс. экз./м2, в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. экз./м2. Со­ отношение фитомасса — зоомасса во всех травянистые сообществах находится в пределах 1000:1—2000:1, примерно такое же соотноше­ ние между приростом растений и продукцией животных.

Вразложении мертвой органики основную роль играют беспозво­ ночные животные. В огромном количестве в почвах обитают про­ стейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории). Их числен­ ность достигает миллионов и даже миллиардов особей на 1 м2, а биомасса — 2—20 г/м 2, или нескольких центнеров на гектар. Их основная пища — бактерии, однако сейчас доказано, что они съе­ дают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, сти­ мулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, по­ вышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов.

Множество микроскопических или просто очень мелких живот­ ных (обычно до 1 мм), относящихся к нематодам, энхитреидам, коловраткам, тихоходкам и некоторым другим группам, посто­ янно обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. На 1 м2 в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до де­ сятков миллионов особей нематод, от 10000 до 300000 энхитреид, до 200000 коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения ор­ ганических остатков они имеют важное значение в регуляции груп­ пового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие

вмеханическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных — сапрофагов. Тела нематод после отмирания пред­ ставляют собой легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобож­ дающими азот в доступной для растений форме.

Вестественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2—3 мм), нз которых надо осо­ бо выделить панцирных клещей, или орибатид (паукообразные),

и ногохвосток (низшие насекомые). Они являются наиболее ак­ тивными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток дости гает десятков-сотен тысяч, иногда миллионов особей на 1 м2 почвы Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить.

Исключительная роль в почвообразовательных процессах дожде­ вых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне — в поймах рек, на орошаемых землях, участках, заня­ тых древесно-кустарниковой растительностью. В наиболее благопри­ ятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500—800, а биомасса — 290г на 1 м2. В процессе пищеваре­ ния в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частич­ ная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву около 100 кг азота на 1 га. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки в отсутствии земляных червей замедляется в 3—10 раз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизи­ рует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способ­ ствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. По ходам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве.

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообра­ зовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они много­ численны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100—200 кг/га. Питаются кивсяки исключи­ тельно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листо­ вой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными эле­ ментами почвы.

Наземные брюхоногие м оллю ски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев и валеж­ ника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах

106 П о ч в о в е д е н и е

они съедают до 40% годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных мол­ люсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в ле­ сах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В про­ низанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллю­ ски концентрируются до 120 экз. на 25 см2.

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концен­ трируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98% видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой Насекомые, как взрос­ лые, так и личинки, являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численно­ сти и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важ­ ную роль в этом процессе (особенно на участках с древесной рас­ тительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и неко­ торых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усва­ ивают 30—40% потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение ор­ ганического вещества, разрушение клеточной структуры раститель­ ного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микро­ организмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5—4 раза, а мертвой травы на полях — в 6—9 раз больше, чем без участия животных (насеко­ мых, дождевых червей, панцирных клещей н др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы

зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества энергии в системе растения-почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозво ночных.

По степени связи почвенных беспозвоночных с почвенной средой обитания этому признаку М.С. Гиляровым были выделены три основ­ ные группы: 1) геобионты — беспозвоночные, обитающие в почве в течение всего жизненного цикла (дождевые черви, микроартроподы, многоножки, многие насекомые и др.), 2) геофилы — беспозвоноч­ ные, у которых отдельные стадии развития тесно связаны с почвой (личинки крылатых насекомых) и 3) геоксены — беспозвоночные, кратковременно находящиеся в почве в поисках укрытия и защиты от неблагоприятных погодных условий, хищников и пр.

Между представителями одной размерной группировки наблюдает­ ся разделение пространственных ниш по горизонтали и по почвенно­ му профилю. В структуре животного населения четко выражена при­ уроченность отдельных форм к определенным генетическим горизон­ там. Основная масса почвенных животных обитает в корнеобитаемом горизонте, где они связаны с корневым отпадом, живыми корнями, микрофлорой. Установлена пространственная корреляция между рас­ пределением корней растений по почвенному профилю, мощностью гумусового горизонта и глубиной ходов животных.

В составе животного населения почвы выделяются 4 основные тро­ фические группировки — сапрофаги, фитофаги, зоофаги (хищники) и миксофаги (формы со смешанным питанием). В умеренном поясе в трофической структуре доминируют сапрофаги по численности и биомассе. В широколиственных лесах и луговых сообществах доля сапрофагов составляет 70—80% от общей зоомассы. Б.Р. Стриганова выделяет следующие группировки сапрофагов: первичные разруши­ тели растительных остатков, вторичные разрушители, детритофаги, микробофаги.

Многие почвенные животные являются эффективными индикато­ рами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использова­ ние животных для зоологической индикации почв. Под влиянием ан­ тропогенных факторов, в частности, распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной

фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дож­ девых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в не­ сколько раз меньше, чем в естественных биотопах.

1.8.2. М и к ро ф л о ра

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной сре­ де практически повсеместно. Однако из всех известных сред обита­ ния наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы,

водном грамме которой может находиться до 10 млрд микробов и более.

Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составля­ ет всего 7—9х 10_14г , и х живая биомасса в почве на площади 1 га со­ ставляет 2—5 т.

Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков тонн на гектар, причем на долю грибов прихо­ дится от 88 до 99% биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1—12%. Доля живого мицелия — от 50% в ниж­ них горизонтах до 85% в подстилке. Жизнеспособность спор состав­ ляет 70—100%.

Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов явля­ ется ее гетерогенность. Микрозоны разделены здесь в пространстве

иво времени, поэтому почва представляет собой множество экологи­ ческих ниш. Микрозональность определяется локальным поступле­ нием органических остатков и корневых выделений растений, варьи­ рованием значений температуры, влажности, pH, Eh, концентрацией минеральных элементов и т. д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные процессы —аэробные и ана­ эробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях pH.

По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ,

икопиотрофову предпочитающих богатые питательные среды. Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее чем

в50 раз большей, чем олиготрофы. Олиготрофы являются типичны­ ми обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминиру­ ют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяют­ ся на генералистову использующих в качестве пищи разнообразные

субстраты.

В современной популяционной экологии принято подразделять организмы делятся на r-стратегов (показатель скорости логариф­ мического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро раз­ вивающихся за счет легкодоступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде, и К-стратегов (К — показатель верхнего предела численности популяции), способных к медленно­ му росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначи­ тельных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стра- тегов. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и пре­ обладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К- стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например на­ воза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют г-стратеги при низком видовом разнообразии, а на бо­ лее поздних этапах — К-стратеги, что сопровождается увеличени­ ем биоразнообразия.

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли.

Бактерии — мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прока­ риотам (доядерным) — самой древней форме жизни на Земле. Клет­ ки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.

Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд бактерий, в 1г чернозема может находиться свыше 10 млрд бак­ терий.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий край­ не неопределенна и составляет 10000—1000000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает

110 П о ч в о в е д е н и е

разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на груп­ повом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные орга­ низмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают по­ движностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболоч­ ку. Бактерии имеет различную форму — круглую (кокки), палочко­ видную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относят­ ся бактерии рода Bacillus — подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseu­ domonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям отно­ сятся вибрионы (p. Vibrio, p. Spirillum, p. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножают­ ся быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступ­ ными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Актиномицеты — особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у некоторых родов развива­ ются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5—2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значи­ тельной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физио­ логические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологи­ ческая стратегия актиномицетов подобна более сложно организован­ ным мицелиальным организмам —эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий.

Актиномицеты широко распространены в природе. В группу акти­ номицетов включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов — грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов — яркая окраска.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Streptomyces. Кроме них из почвы выделены представители родов