Перработка зрительных сигналов в сетчатке
Поскольку в темноте мембрана фоторецепторов деполяризована,в синаптической области их внутреннего сегмента выделяется медиатор. Освещение вызывает гиперполяризацию мембраны и выход медиатора тормозится. Регистрация сигналов в горизонтальных клетках показывает, что они также на освещение сетчатки генерируют градуальные гиперполяризационные ответы. Потенциалы действия не генерируют и биполярные клетки,также образующие синаптические контакты с палочками и колбочками. При задней стенке глаза находится бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды, названный слепым пятном, так как в нем нет фоторецепторных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся аксоны ганглиозных клеток,образующих зрительный нерв. У млекопитающих зрительные нервы делают частичный перекрёст на вентральной поверхности головного мозга так,что большая часть нервных волокон от правого глаза идёт к левому полушарию,а от левого- к правому.
Амакриновые клетки синаптически контактируют с биполярными и ганглиозными клетками. Эти нейроны дают кратковременные ответы на изменение мембранного потенциала биполяров в ту или иную сторону. Как правило, биполяры соединяют с ганглиозной клеткой несколько фоторецепторов, однако они могут также соединять и один рецептор с несколькими ганглиозными клетками.Вместе с тем,в сетчатке имеется участок, получивший название центральной ямки, где преобладают прямые связи от одной колбочки к одной биполярной клетке и от одного биполяра к ганглиозной клетке. Это область наибольшей остроты зрения. За ее пределами ганглиозные клетки получают сигналы от многих фоторецепторов,что обусловливает большую чувствительность глаза к слабому свету,но меньшую остроту зрения. В темноте все ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия. В зависимости от того, какие фоторецепторы освещаются,ганглиозная клетка реагирует повышением частоты потенциалов действия на включение светового стимула — on-ответ или повышением частоты на выключение стимула — off-ответ. Область сетчатки,освещение которой вызывает реакцию ганглиозных клеток, называют рецептивным полем. Размеры рецептивного поля одной ганглиозной клетки могут варьировать.
По реакции на свет можно выделить 2 типа ганглиозных клеток.Клетки первого типа повышают частоту потенциалов действия при освещении центральной части рецептивного поля. Освещение кольцевой зоня вокруг центрального участка поля подавляет электрический разряд клетки. Такое колько получило название кольцевой периферии рецептивного поля. Клетки второго типа снижают частоту потенциалов действия при освещении центральной зоны рецептивного поля и увеличивают частоту импульсации при освещении периферии поля. Неоднозначность реакции центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки в сетчатке происходит торможение более освещенными рецепторами реакции на свет менее освещенныхх рецепторов. В результате восприятие границы между участками,имеющими разную освещённость,становится более четким.
Латеральные взаимодействия в сетчаткев значительной части опосредуются горизонтальными клетками,боковые отростки которых образуют между собой электротонические связи. Помимо этого горизонтальные клетки образуют синапсы от рецепторных клеток. Таким образом, каждый биполяр получает входные сигналы из удалённых от него рецепторных клеток через латеральную сеть горизонтальных клеток, причем интенсивность этих сигналов падает с расстоянием вследствие потерь циалов. Наличие 2 типов рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке определяется типом биполярныхклеток — on-биполяров и off-биполяров,дающих противоположные ответы на синаптические сигналы как от фоторецепторов, так и от горизонтальных клеток.
В клетках сетчатки обычной реакцией,модулирующей синаптическую передачу,является гиперполяризация.
Волокна зрительного нерва идут к ядрам наружного коленчатого тела таламуса, где образуют синаптические связи с афферентными нейронами 4-го порядка,аксоны которых идут к нейронам 5-го порядка 17-го поля зрительной коры в затылочной доле больших полушарий мозга. Рецептивные поля клеток 4-го порядка в коленчатом теле сходны с рецептивными полями ганглиозных клеток,но контраст в импульсной активности между ярко- и слабоосвещенными участками сетчатки здесь проявляется резче. Чрезвычайно интересные данные о функциональной организации зрительной области функциональной организации зрительной области мозга получили Д.Хьюбел и Т. Визел в 60-е гг.20в.: они выделили 2 функциональных типа корковых нейронов 17-го поля, получивших название простых и сложных клеток. Простые клетки, подобно другим корковым нейронам, расположены в ткани коры в виде вертикальных колонок. Их рецептивные поля значительно отличаются от рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела. Границы, разделяющие зоны с on- u off-эффекторами,всегда у них имеют вид прямой линии, а не окружности. Сложные клетки иннервируются простыми клетками и не имеют фиксированных рецептивных полей. Они одинаково отвечают на световые стимулы в пределах сравнительно больших зон сетчатки.
Каждая клетка имеет входы от многочисленных клеток с менее сложными рецептивными полями. В свою очередь, другие клетки более высокого уровня могут получать сигналы от большого числа таких сложных клеток и извлекать еще более интегрированную информацию.