4. Продукция экосистем

Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью. Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией. Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м² за одни сутки, калориях на 1 м² за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция. Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция – скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

Количество энергии, поступающей за год в определенную местность, зависит от широты этой местности и от облачного покрова, т.е. от факторов способствующих фотосинтезу. Средняя продуктивность наземных площадей соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигающей поверхности Земли.

Выявлены четыре группы районов, отличающиеся первичной продуктивностью экосистем:

1) открытые моря и пустыни (продуктивность обычно менее 500-1000 ккал/м² в год;

2) травянистые полуаридные формации, некоторые агроценозы, глубокие озера, высокогорные леса, морская литораль (500-3000 ккал/м² в год;

3) влажные леса, неглубокие озера, пастбищные угодья и большинство агроценозов (300-10000 ккал/м² в год);

4) некоторые эстуарии, коралловые рифы (более 10000 ккал/м² в год).

Качество пищи и распределение энергии для выполнения различных функций организмов определяет характер потока энергии через сообщество. Наиболее сильные различия в этом отношении существуют между водными и наземными экосистемами. Наивысшего уровня продуктивность достигает в тех местах, где в изобилии есть свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества.

Первыми по значимости факторами, ограничивающими продуктивность наземных систем, обычно выступают влажность и температура, вторыми – минеральные элементы. Обеспеченность влагой для погашения таких потерь – основной детерминант продуктивности суши. Существует почти линейная зависимость между количеством осадков и чистой первичной продукцией, возрастающей с увеличением среднегодовой суммы осадков. В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи сокращают продуктивность. Экосистемы болот и маршей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Растения, обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни постоянно находятся под водой, а листья – на свету и в воздухе. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагается бактериями.

В водных экосистемах энергия быстро и весьма эффективно переносится от одного трофического уровня к другому, что создает возможность для образования длинных пищевых цепей. Главный фактор ограничивающий продуктивность водных экосистем – небольшое количество минеральных питательных веществ. Это ограничивает продуктивность практически на один порядок по сравнению с продуктивностью лесов умеренной зоны. Фосфор один из наиболее дефицитных элементов минерального питания в водах открытого океана.

В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осадками и поверхностными водами) продукция выше, в среднем составляя соответственно 500 и 360 г/м² в год. Продукция мелководных эстуариев, коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний. Экосистемы пресных вод имеют достаточно широкий диапазон продукции. Наивысшая продуктивность отмечается на границе суши и воды: в определенных сырых или водных сообществах суши и в некоторых прибрежных и мелководных сообществах водных экосистем.