Лёгочные объёмы и ёмкости.

В покое дыхательный объём мал по сравнению с общим объёмом воздуха в лёгких. Таким образом, человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объём воздуха. Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях лёгких остается некоторое количество воздуха. Для того чтобы количественно описать все эти взаимоотношения, общий лёгочный объём делят на несколько компонентов; при этом под ёмкостью понимают совокупность двух или более компонентов (объёмов).

1) Дыхательный объём – количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании.

2) Резервный объём вдоха – количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха.

3) Резервный объём выдоха – количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.

4) Остаточный объём – количество воздуха, остающееся в лёгких после максимального выдоха.

5) Ёмкость вдоха – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равно сумме дыхательного объёма (1) и резервного объёма вдоха (2).

6) Жизненная ёмкость лёгких – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. Равно сумме дыхательного объёма (1) и резервных объёмов вдоха (2) и выдоха (3).

7) Функциональная остаточная ёмкость – количество воздуха, остающееся в лёгких после спокойного выдоха. Равно сумме резервного объёма выдоха (3) и остаточного объёма (4).

8) Общая ёмкость лёгких – количество воздуха, содержащееся в лёгких на высоте максимального вдоха. Равно сумме остаточного объёма (4) и жизненной ёмкости лёгких (6).

Из всех этих величин наибольшее значение, кроме дыхательного объёма, имеют жизненная ёмкость легких (ЖЕЛ) и функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ).

Механика дыхательных движений

Дыхание регулируется дыхательным центром в центральной нервной системе. Процесс дыхания связан с работой дыхательных мышц. Сокращения их ведёт к расширению грудной клетки и снижению внутреннего давления р_вн в клетке. Вследствие этого атмосферный воздух, имеющий давление р_ат, движется под действием перепада давлений Δр= р_ат–р_вн в лёгкие. При сжатии грудной клетки (выдох) происходит принудительное выкачивание воздуха. Работа дыхательных мышц связана с растяжением лёгких, как вязкоупругого материала, и с продвижением воздуха по дыхательным путям, при этом происходит преодоление сопротивления движению.

Перемещение воздуха в лёгкие и из них требует совершения работы. При вдохе и выдохе дыхательная система преодолевает действие различных сил. Среди этих сил выделяют: 1) эластичное сопротивление тканей; 2) вязкое (неэластичное) сопротивления тканей; 3) аэродинамическое сопротивление воздухоносных путей; 4) инерционное сопротивление (последнее настолько мало, что им можно пренебречь).

Расширение лёгких обусловлено увеличением объёма грудной клетки.

Когда лёгкие расширяются, свежий воздух поступает в их газообменные отделы по системе ветвящихся трубок. Вначале он проходит через трахею, затем через два главных бронха и далее через все более мелкие ветви бронхиального дерева. Вплоть до 16-го ветвления, за которым следуют конечные бронхиолы, единственная функция дыхательных путей состоит в продвижении воздуха. После 17-19-го делений образуются дыхательные бронхиолы, в стенках которых уже имеются отдельные альвеолы. После 20-го деления начинаются альвеолярные ходы, плотно окруженные альвеолами. Эта зона лёгких, выполняющая главным образом функцию газообмена, называется дыхательной зоной.

Вплоть до конечных бронхиол перенос воздуха по дыхательным путям происходит исключительно путем конвекции. В переходной же и дыхательной зонах лёгких суммарная площадь поперечного сечения этих путей настолько возрастает, что продольное перемещение масс воздуха становится незначительным, и все большую роль в транспорте газов начинает играть диффузия.

Если давление снаружи становится выше атмосферного, из лёгких выходит лишь небольшое количество воздуха, так как мелкиевоздухоносные пути спадаются, задерживая воздух в альвеолах.

Крутизна кривой «объём–давление» dV/dp (изменение объёма лёгких на единицу изменения давления) называется растяжимостью. Растягивающее давление р_раст=р_наруж–р_внутр; т.к. р_наруж<р_внутр, то р_раст<0. В физиологических условиях (растягивающее давление составляет от –1,5 до –7,5 мм рт.ст., что соответствует от –2 до –10 см вод.ст /1 см вод.ст.=0,736 мм рт.ст./) лёгкие обладают удивительной растяжимостью. У человека она достигает примерно 150 см³/(мм рт.ст.) или 200 см³/(см вод.ст), однако при более высоких давлениях растяжимость уменьшается. Этому соответствует более пологий участок кривой «объём–давление» (рис.8.3).

Растяжимость лёгких несколько снижается при повышенном давлении в лёгочных венах и переполнении лёгких кровью. При альвеолярном отёке она уменьшается в результате неспособности некоторых альвеол раздуваться. Заболевания, сопровождающиеся изменениями эластичности тканей, приводят к уменьшению их растяжимости.

В стенках альвеол, а также вокруг сосудов и бронхов проходят волокна эластина и коллагена. Растяжимость лёгких пропорциональна изменению их объёма на единицу изменения давления.

На вентиляцию лёгких влияет частичное перекрытие (закупорка) воздухоносных путей (мокрота, слизь и др.) и тогда заполнение воздухоносных путей (участков лёгких) будет происходить медленнее. С увеличением частоты дыхания объём воздуха, поступающего на такой участок, становится все меньше и меньше.

Рис.8.3. Зависимость объёма лёгких от растягивающего давления. Нижняя кривая – для вдоха. Верхняя кривая – для выдоха. Видно, что для акта дыхания «вдох–выдох» характерно наличие гистерезиса.

Упругостью обладают не только лёгкие, но и грудная клетка.

В норме давление в плевральной щели (полости), окружающей лёгкие, ниже атмосферного. Если в плевральную полость попадает воздух, то давление в ней становится равным атмосферному, лёгкие спадаются, а грудная клетка расправляется. Это говорит о том, что в норме грудная клетка стянута, а лёгкие растянуты и действующие в них упругие силы уравновешивают друг друга.

В качестве основных количественных характеристик дыхания рассматривают следующие:

-) Жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ) – максимальное количество воздуха, выдыхаемое после самого глубокого вдоха.

-) Функциональная остаточную ёмкость (ФОЕ) – количество воздуха, находящегося в лёгких после спокойного выдоха. ФОЕ – это тот равновесный объём, при котором эластичная тяга лёгких, направленная внутрь, уравновешена эластичной тягой грудной клетки, направленной наружу. При большем объёме давление релаксации положительно (выше атмосферного), а при меньшем — отрицательно.

-) Давление релаксации – давление в воздухоносных путях после вдоха или выдоха при расслабленном состоянии грудных мышц. Если объём лёгких равен функциональной остаточной емкости, то давление релаксации лёгких и грудной клетки равно атмосферному.

Следует отметить, что при давлении, равном нулю, объём изолированных легких становится равным минимальному, т.е. падает ниже остаточного (рис.8.4,/00/). На рис.8.4 приведена также кривая для изолированной грудной клетки (представим себе, что она получена у человека с нормальной грудной клеткой, но без лёгких).

Видно, что при объёме, равном ФОЕ, давление релаксации отрицательно. Это означает, что грудная клетка стремится расшириться. Лишь в том случае, когда объём достигает примерно 75% жизненной ёмкости легких (ЖЕЛ), давление релаксации становится равным атмосферному, т.е. грудная клетка приходит в состояние равновесия.

Известно, что нижние отделы легких вентилируются лучше, чем верхние. Это, по-видимому, связано с тем, что в области оснований легких внутриплевральное давление менее отрицательно, чем в области верхушек.

При отсутствии аэродинамического сопротивления альвеолярное давление было бы всегда равно нулю, а внутриплевральное изменялось бы в соответствии с пунктирной кривой АБВ (рис.8.5) (то есть под действием лишь эластичной тяги лёгких). Поскольку же дыхательные пути (и ткани) обладают вязким сопротивлением, внутриплевральное давление изменяется по сплошной кривой. «Вкладу» этого сопротивления соответствует заштрихованный участок

Рис.8.4. Диаграмма состояния ЖЕЛ и ОЕЛ в зависимости от давления. Общая кривая для лёгких и грудной клетки равна графической сумме соответствующих им кривых.	Рис.8.5. Изменение давления во время дыхания.

При любом объёме давление релаксации лёгких и грудной клетки равно сумме их давлений релаксации, измеренных по отдельности. Поскольку давление (при данном объёме) обратно пропорционально растяжимости, общую растяжимость лёгких и грудной клетки можно вычислить по формуле

,

(8.2)

где: C₀ – общая растяжимость лёгких и грудной клетки, C_л – растяжимость лёгких, C_гк – растяжимость грудной клетки.

Еще один важнейший фактор, во многом обусловливающий особенности кривых «объём–давление» для легких, – это поверхностное натяжение жидкости, выстилающей стенки альвеол. Известно, что клетки, выстилающие стенки альвеол, вырабатывают секрет – сурфактант. Сурфактант содержит поверхностно-активные вещества, которые снижают поверхностное натяжение на границе раздела «вода–воздух» в 2-15 раз в зависимости от их концентрации в плёнке. Сурфактант представляет собой вязкоупругую жидкость.

Сурфактант, снижая поверхностное натяжение в альвеолах, одновременно обеспечивает увеличение растяжимости лёгких и уменьшение совершаемой при вдохе работе; а также обеспечивает стабильность альвеол (все они имеют тенденцию к спадению (ателектазу), очаги которого часто образуются в лёгких при заболеваниях).

В жидкой плёнке силы поверхностного натяжения F_пов стремятся уменьшить поверхность сферы (раздувшейся альвеолы) и сжать заключённый внутри воздух, т.е. в альвеоле р_вн>р_ат.

Рассмотрим тонкую жидкую плёнку, толщиной которой можно пренебречь. Стремясь минимизировать свою свободную энергию, плёнка создаёт разность давления с разных сторон. Этим объясняется существование мыльных пузырей: плёнка сжимается до тех пор, пока давление внутри пузыря не будет превышать атмосферное на величину добавочного давления плёнки. Добавочное давление Δр в точке поверхности зависит от средней кривизны в этой точке и определяется по формуле Лапласа:

,

(8.3)

где σ – коэффициент поверхностного натяжения; R₁,R₂ – радиусы главных кривизн в точке: они имеют одинаковый знак, если соответствующие центры кривизны лежат по одну сторону от касательной плоскости в точке, и разный знак – если по разные cтороны. Например, для сферы центры кривизны в любой точке поверхности совпадают с центром сферы, поэтому:

.

(8.4)

Для случая поверхности кругового цилиндра радиуса R имеем:

.

(8.5)

Δp –непрерывная функция на поверхности плёнки.

Из формулы Лапласа следует, что свободная мыльная плёнка, натянутая на рамку произвольной формы и не образующая пузырей, будет иметь среднюю кривизну, равную 0.

Рассмотрим модель, состоящую из двух соседних альвеол одного размера, соединённых бронхиолой. Вследствие колебаний давлений (р₁>р₂) радиус одного из пузырьков R₂ может стать больше R₁. С ростом R₂ давление во втором пузырьке будет падать, а воздух будет перемещаться из меньшего пузырька в больший, при этом его радиус ещё больше возрастёт и так вплоть до разрыва пузырька. На деле этого не происходит благодаря наличию ПАВ. При увеличении размеров пузырька жидкая плёнка сурфактанта растекается по его поверхности и удельный вес ПАВ в сурфактанте снижается, вследствие чего резко возрастает величина поверхностного натяжения σ. В таких условиях раздувание альвеол происходит плавно и ограниченно.

При недостатке сурфактанта легкие становятся более «жёсткими» (т.е. менее растяжимыми).

Функции воздухоносных путей.

Воздухоносные пути играют не только роль трубок, по которым свежий воздух поступает в легкие, а отработанный выходит из них. Они выполняют также ряд вспомогательных функций, обеспечивая очищение, увлажнение и согревание вдыхаемого воздуха. Очищение вдыхаемого воздуха начинается уже при прохождении его через носовую полость, слизистая которой улавливает мелкие частицы, пыль и бактерии. В связи с этим люди, постоянно дышащие через рот, наиболее подвержены воспалительным заболеваниям дыхательных путей. Частицы, не задержанные этим фильтром, прилипают к слою слизи, секретируемому бокаловидными клетками и субэпителиальными железистыми клетками, выстилающими стенки дыхательных путей. В результате ритмичных движений ресничек дыхательного эпителия слизь постоянно продвигается по направлению к надгортаннику и, достигнув пищевода, заглатывается. Так из дыхательных путей удаляются бактерии и чужеродные частицы. При поражении ресничек, например при хроническом бронхите, слизь накапливается в дыхательных путях, и их аэродинамическое сопротивление возрастает.

Более крупные частицы или массы слизи, попавшие в воздухоносные пути, раздражают слизистые оболочки и вызывают кашель. Кашель представляет собой рефлекторный акт, при котором вначале лёгкие сдавливаются при замкнутой голосовой щели, а затем она открывается и происходит чрезвычайно быстрый выдох, с которым выбрасывается раздражающий объект.

Сопротивление воздухоносных путей

Воздух проходит через трубку (рис.8.7), если между её концами существует перепад давлений. От его величины зависят скорость и особенности воздушного потока. При низких скоростях линии течения могут быть параллельны стенкам трубки (а). Это так называемый ламинарный режим. По мере возрастания скорости потока он становится все менее однородным, особенно в местах ветвления трубки, где разделение воздушных струй может происходить с образованием местных завихрений (б). Наконец, при очень высоких скоростях линии течения полностью теряют упорядочность, и поток называется в этом случае турбулентным (в).

Рис.8.7. Типы воздушного потока в трубках: а – ламинарный поток; б – переходный тип (с завихрениями в области ветвлений); в – турбулентный поток.

Уравнение, связывающее давление и расход (т.е. объёмную скорость) при ламинарном потоке было впервые выведено Пуазейлем. Для прямых трубок с круглым сечением оно записывается следующим образом:

,

(8.6)

где: Δр – разность давлений на концах участка потока; r – радиус трубки, η – вязкость среды (газа, жидкости), l – длина трубки.

Величина R_W:

(8.7)

называется сопротивлениием потоку.

Как видно из (8.7), большую роль играет радиус трубки: когда он уменьшается вдвое, сопротивление потоку увеличивается в 16 раз.

Одна из особенностей полностью развитого ламинарного потока заключается в том, что частицы газа в центре трубки передвигаются со скоростью, в два раза превышающей среднюю (рис.8.7,а).

Особенности турбулентного потока совершенно иные. Давление в этом случае пропорционально уже не расходу газа, а примерно квадрату расхода (Δр=R_W(2)V²). Вязкость при таком режиме не играет существенной роли, а увеличение плотности газа при данном расходе повышает перепад давлений.

Будет поток ламинарным или турбулентным, в значительной степени зависит от так называемого числа Рейнольдса (Re), получаемого по уравнению:

,

(8.8)

где ρ – плотность газа, υ – средняя линейная скорость частиц газа, r – радиус трубки, η — вязкость вещества(газа, жидкости). В прямых гладких трубках турбулентность возможна при числе Рейнольдса больше 2000.

Применить все эти закономерности к такой сложной системе трубок, как бронхиальное дерево – со всеми его разветвлениями, изменениями диаметра и неровными стенками – трудно. Практически особенности потока очень сильно зависят от «входных» характеристик трубки. Если у какой-либо развилки возникает завихрение, воздушная струя как бы «тянет» его за собой, и оно исчезает лишь на определенном расстоянии от места зарождения. Поскольку же бронхиальное дерево постоянно ветвится, можно полагать, что истинный ламинарный поток возникает лишь в самых мелких воздухоносных путях, где число Рейнольдса очень мало (в конечных бронхиолах оно может составлять около 1). На остальных участках течение носит переходный характер (рис.8.7,б). Турбулентный поток может наблюдаться в трахее, особенно при физической нагрузке, когда скорость воздуха возрастает. В целом для расчёта «перепада» давления в бронхиальном дереве следует использовать как первую, так и вторую степень расхода воздуха:

.

(8.9)

Сопротивление воздухоносных путей можно рассчитать, разделив разность давления в ротовой полости и альвеолах на расходвоздуха:

.

(8.10)