17.​ Хронология адаптивных типов. Континентальный и умеренный адаптивные типы, характеристика по т.И. Алексеевой.

Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете.      Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков оно занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая - оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области.      Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму

18.​ Экологические градиенты. Тропический и арктический адаптивные типы, характеристика по т.И. Алексеевой.

Адаптивный тип – это норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяций с этой средой и находящей внешнее выражение в морфо-функциональных особенностях популяций.

Популяции могут относиться к единому адаптивному типу независимо от расовой и этнической принадлежности. Их объединяет именно адаптивный комплекс.

Арктический адаптивный тип характеризуется усилением газообмена, высоким содержанием холестерина и иммунных белков в сыворотке крови, усиленной минерализацией скелета. Он представлен данными по саамам, лесным ненцам, чукчам и эскимосам.

Тропический тип охватывает группы весьма разнообразного в расовом, этническом и культурном отношении населения – обитателей теплых и влажных (реже засушливых) регионов Земли, для которых в общем характерно сочетание высокой температуры, влажности, нередко дефицита животного белка при значительном преобладании растительной пищи, распространение ряда эндемических заболеваний. В то же время экологически эти территории неоднозначны и наряду с влажными тропическими лесами включают в определенной мере саванны и пустынные области. Влажная (юмидная) зона предъявляет особенно высокие требования к организму человека. По-видимому, существует определенное разнообразие морфологического типа, связанное с экологической спецификой и пестротой расового состава (европеоиды, монголоиды, негроиды). В целом для тропического типа более или менее характерны: тенденция к лонгилинейности, пониженные значения P/S и P/L индексов, несколько уплощенная грудная клетка, длина тела варьирует. Возможно, тот факт, что пигмеоидные популяции, как правило, обитают во влажных тропических лесах, объясняется адаптивной редукцией размеров тела, повышающей относительную поверхность в условиях затрудненной теплоотдачи. Наиболее выраженная долихоморфия наблюдается в негроидных популяциях. Так, лептосомия отмечена здесь в 77% у мужчин и в 66% у женщин (Тгасеу, 1967). Основной обмен обычно понижен, что соответствует относительному дефициту развития мускульного компонента; снижено нередко также содержание холестерина, повышен уровень иммуноглобулинов.

Таким образом, физический тип населения тропического пояса неоднороден. Негроиды Африки и коренное население Австралии обычно характеризуются выраженной линейностью сложения, тогда как монголоидные (индейские) группы Южной и Центральной Америки несколько более брахиморфны. Своеобразный вариант тропического типа – пигмеоидный, возможно, сформировавшийся в изоляции, в неблагоприятных условиях среды (высокая влажность климата, белково-калорийная недостаточность и др.). Известно, что при низких социально-экономических условиях малые размеры тела могут явиться адаптивным признаком, как это было показано для юга Перу (Frisancho et al., 1973).

Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует (см. выше), относительная поверхность тела (а, по сути - поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета.      Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний). Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм.

19.​ ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА: ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. АДАПТАЦИЯ И АККЛИМАТИЗАЦИЯ. ОЦЕНКА РАЗЛИЧИЙ В ПОНЯТИЯХ ТЕРМИНОВ. Термин "экология" (то гр. oikos - дом или жилище, logos - изучение) введен во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Сейчас под экологией понимается наука о взаимоотношениях живых организмов, популяций и сообществ друг с другом и с окружающей средой. Цель этой дисциплины - исследование механизмов взаимодействия в системе "биологический объект - окружающая среда".      В 60-х гг. ХХ в. в биологической антропологии окончательно оформилось аналогичное направление, получившее название - экологическая (или физиологическая) антропология. В задачи антропоэкологии входит исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов. Взаимодействие рассматривается в системе "человек-культура-среда" (Алексеев В.П., 1991).      До этого времени в антропологии преобладал интерес к социальной природе человечества, к основным этапам его формирования (эволюции), к его этнической истории. Считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens, такой важный биологический фактор возникновения современного человека какестественный отборперестал играть формообразующую роль, "передав свои функции" факторам социальным. Развитие материальной и духовной культуры, возникновение общественных институтов действительно всегда играли и продолжают играть ведущую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Но развитие антропологии приводило к необходимости исследований по экологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия, специфики географической изменчивости многих биологических свойств и генетического полиморфизма человечества (Алексеева Т.И., 1998).      Экология и антропоэкология - очень обширные и вполне самостоятельные направления естествознания. В формате нашего учебника приведены лишь самые поверхностные сведения из этой области. Для более полного представления мы рекомендуем обратиться к по-настоящему серьезным работам (например, в области общей экологии, см.:Одум Ю., 1986;Яблоков А.В., 1987; Бигон М. и др., 1990;Гиляров А.М., 1990; в области антропоэкологии - прежде всего:Алексеева Т.И., 1977;1986;1998;Харрисон Дж. и др., 1979;Фоули Р., 1990).      Но даже в нашем кратком рассказе придется уделить несколько страниц разбору ряда важных понятий.      Первое из них, само по себе достаточно неопределенное - это понятие об окружающей среде. Среда обитания представляет собой весь комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа. Ясно, что в одних (комфортных) условиях жить легко и приятно, в других - сложнее, но приноровиться все же как-то удается, а в особо тяжелых (жестких, или экстремальных) условиях даже выжить бывает совсем непросто. Получается, что в комфортной среде возможность существовать (а главное, оставлять потомство) имеют самые разные люди, обладающие различными биологическими характеристиками. Напротив, в других условиях определенные черты оказываются более уязвимыми, а их носители имеют меньше шансов выжить и продолжить свой род. В зависимости от жесткости условий и того, насколько успешно к ним приспосабливаются организмы, происходит избирательное выживание тех или иныхфенотипов. А это не что иное, как отбор - основа эволюционного развития, в результате которого происходит изменение генотипического состава следующих поколений людей.      С другой стороны, мы уже знаем, что масса экзогенных причин непосредственно контролирует онтогенез человека, определяя в конечном счете сам процесс реализациигенотипав фенотип.      Не утратив своего видового единства, современный человек расселился по миру чрезвычайно широко. "Наш" видовой ареал (ойкумена) один из самых обширных в сравнении с ареалами других существ, населяющих Землю, - отдельные популяции человека смогли освоить всевозможные регионы планеты, в том числе наиболее экстремальные, такие, как полярные и тундровые пространства, высокогорные области, пустыни и т.п. Взаимодействуя со средой в процессе постепенного и длительного расселения, человеческие популяции приобретали черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни (т.е. свойства, оптимальным образом соответствующие той или иной среде). Человек постепенно менялся - адаптировался к новым специфичным сочетаниям экзогенных факторов.      Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. С этой точки зрения, вся наша эволюция, история, и даже жизнь отдельного человека могут рассматриваться как неравномерные динамичные процессы приспособления к новым условиям, которые во многом определяют биологическое разнообразие.      В ряде случаев (хотя и далеко не всегда) нам удается перейти от абстрактных предположений и определить точные механизмы образования адаптивных особенностей. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими причинами, а также имеет значение для выживаемости и успешного существования человека или сообщества людей может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.

Мы примерно поняли, что взаимодействие в системе "организм-среда", на самом деле, выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления.

К сожалению, приспособление, или адаптация (от лат. adaptatio - прилаживание, приспособление) - понятие, имеющее в науке несколько разные оттенки:

во-первых, под адаптацией часто подразумевается сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды, изменяя свое строение и функции (адаптация = процесс приспособления);

второе значение термина отражает степень соответствия между организмом и средой. Здесь адаптация рассматривается как "оценка" достигнутого в данный момент результата приспособления, протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления).

Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов.      Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.

Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций:

уменьшения вязкости крови (биохимические изменения);

повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические);

увеличения относительной поверхности тела или его частей (т.е. морфологическая адаптация);

Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть такая штука, как вентилятор, кондиционер и т.п. (Фоули Р., 1990. С. 80).      Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).

Если говорить только о сфере биологии, то возникает еще два вывода:

приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору - в результате избирательной смертности одни генотипы(менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений;

приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни).

В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции - по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация " отбор).      Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофондаи эта адаптация имеет самое прямое отношение).      Все мы регулярно, что называется "на собственной шкуре", испытываем такие быстрые или "краткосрочные" фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например - явления акклиматизации и физиологического стресса.

Под акклиматизацией (от лат. ad - к, для; греч. klima - климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции.      Куда бы мы с Вами ни приехали (скажем, отправились в горы, в поход, или просто на курорт), в первые дни почти однозначно изменится наше артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего, "сыграет на понижение" масса тела и т.п. В общем, произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут происходить очевидные психологические срывы, появляются различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно-сосудистые расстройства и пр. Могут резко обостряться хронические заболевания, такие как гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулёз и т.п. (Экологическая физиология…, 1980;Воронин Н.М., 1981;Волович В.Г., 1983).      Механизм развития таких адаптивных изменений можно описать используя знакомую Вам концепцию физиологического стрессаГ. Селье(Селье Г., 1960).      Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма - стрессом (от англ. stress - напряжение). Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п.

Весь процесс можно разделить на 3 стадии:

стадия тревоги (шок ® противошок) - продолжается обычно от 6 до 48 часов. На этой стадии организм быстро перестраивается, основные показатели разбалансированы, начинается приспособление к новым условиям;

стадия резистентности - этап повышенной устойчивости организма к различным воздействиям. К концу этой стадии состояние организма нормализуется, физиологические показатели стабилизируются, и достигается новое состояние устойчивого равновесия (например, если речь идет о развитии болезни, то происходит выздоровление). Организму удается вполне успешно приспособиться к сложившейся ситуации;

наконец, если действие раздражителей велико по силе и(или) продолжительности, то наступает стадия истощения, которая может завершиться гибелью. Организму не удается приспособиться к действию данного стрессора.

Это общий механизм. Но ряд физиологических показателей будут вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов - тех условий, в которых мы оказались.      Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха - это ведущие факторы данного экологического региона. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Чтобы снизить опасность высотной болезни, поднимаясь в горы, нам приходится делать регулярные более или менее длительные остановки (от нескольких дней до нескольких недель).      Присмотревшись к представленным картинкам, Вы заметите, что после резкого изменения значения того или иного физиологического показателя, он стабилизируется на каком-то новом качественном уровне. Этот уровень наш организм "считает" наиболее адекватным данной экологической ситуации. Такой уровень варьирует, но в общих чертах сохраняется до тех пор, пока мы не окажемся в новых условиях (скажем, вернемся из нашей поездки домой). Состояние оптимума или равновесия в данной среде достигается обычно только на 1-3 годы жизни - человек все меньше замечает дискомфорт.      Установлено, что направление приспособительных реакций в типе обмена веществ и других физиологических признаках у приезжих лиц совпадает с характеристиками, типичными для коренного населения тех регионов, в которых, собственно, происходит акклиматизация (Алексеева Т.И., 1998. С. 212). В качестве примера возьмем те же условия высокогорья.      Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать "подвиг каждый день". Условия по-прежнему остаются для нас чужими. Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) - это баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное, т.н.коренное населениеадаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны - комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). "Утешает" лишь то, что если представители такой группы приедут к нам в гости, коренным населением окажемся уже мы с Вами. В нашей "комфортной" среде они будут чувствовать себя примерно так, как мы чувствовали себя у них в гостях.      Ясно, что наиболее быстрый и оптимальный акклиматизационный эффект достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения, а наибольшего напряжения механизмов адаптации требует акклиматизация в экстремальных условиях среды.

20.​ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ АДАПТАЦИИ НА ПРИМЕРЕ СЕРПОВИДНОКЛЕТОЧНОЙ АНЕМИИ. ПРИМЕРЫ ДРУГИХ ПОЛИМОРФНЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ СИСТЕМ. Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 286-291).      Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекулгемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участкеB-цепи гемоглобина. Установлено, что замена определена мутацией в соответствующем локусе хромосом. Мутацию обозначили как S, измененный аллель, соответственно, -HbS, а нормальный аллель - HbА.      Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет HbSHbS. Гомозоготы по HbА(генотип HbАHbА), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители HbS(генотип HbAHbS) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах (Кайданов Л.З., 1996. С. 91-92).      Вы понимаете, что раз генотип HbSHbS летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота HbS должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота HbS в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.      В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент HbS, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться.      Все же вопрос был решен. Установление полиморфизма возможно в случае, если приспособленность гетерозигот HbAHbS в данных условиях оказывается выше, чем у нормальных гомозигот HbАHbА. Иначе говоря, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем HbАHbА, доживают до репродуктивного возраста.      Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодийPlasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.

В результате многочисленных исследований было установлены следующие факты:

область распространения HbS совпадает с районами распространения возбудителя малярии;

частота серповидноклеточности среди умерших от тяжелой церебральной формы малярии исключительно низка, т.е. умирают в основном "нормальные" гомозиготы HbАHbА;

в крови людей с серповидноклеточностью плазмодий встречается реже, а если встречается, то число паразитов на единицу объема крови ниже, чем у людей с нормальными эритроцитами;

Наконец, известно, что в ходе постнатального онтогенезасмертность рецессивных гомозигот повышена, и, напротив, высока относительная выживаемость гетерозигот (табл. 9.1).