Биология развития / Ekzamen_po_biologii_razvitia / 30. Инструктивные и разрешающие взаимодействия в развитии

Говард Хольцер (Holtzer, 1968) выделил два основных типа ближних тканевых взаимодействий. К первому типу относятся разрешающие взаимодействия. При этом отвечающая ткань потенциально готова к экспрессии и нуждается только в определенных условиях, которые разрешили бы экспрессию ее признаков. Многие развивающиеся ткани для своего развития требуют плотного субстрата, содержащего фибронектин или ламинин. Последние не изменяют тип образующихся клеток, а лишь дают этим клеткам возможность экспрессироваться. Другой тип ближних тканевых взаимодействий - инструктивные взаимодействия. При такого рода взаимодействиях изменяется тип отвечающей ткани. Так, в гл. 8 мы обсуждали способность хорды индуцировать формирование будущих клеток дна нервной трубки. На сигнал со стороны хорды способны реагировать все клетки нервной трубки, но индуцируются только ближайшие к хорде. Другие будут дифференцироваться в ином направлении. Кроме того, если у зародыша удалить хорду, то клетки, дающие при нормальном развитии дно будущей нервной трубки, будут дифференцироваться по другому типу, а если зародышу имплантировать дополнительную хорду сбоку от нервной трубки, то эта новая хорда индуцирует вторичный набор клеток дна будущей нервной трубки. Отвечающие клетки нервной трубки оказываются каким-то образом инструктированными относительно того, что им следует экспрессировать набор генов, отличающийся от набора, который они экспрессировали бы, не окажись в контакте с клетками хорды. Поэтому хорду называют тканью, действующей инструктивно. Были предложены (Wessells, 1977) четыре общих правила, характерные для большей части инструктивных взаимодействий. 1. В присутствии ткани А отвечающая на ее воздействие ткань Б развивается в определенном направлении. 2. В отсутствие ткани А отвечающая ткань Б не развивается в этом направлении. 3. В отсутствие ткани А, но в присутствии ткани В ткань Б не развивается в этом направлении. 4. В присутствии ткани А ткань Г, которая в нормальных условиях развивалась бы в ином направлении, изменяясь, развивается как Б.