Биология развития / Ekzamen_po_biologii_razvitia / 12. Эмбриональная индукция (прогрессивная детерминация)

Индукция - воздействие одних частей зародыша на другие в органогенезе.  Рассмотрим результаты опытов по пересадке клеток ранней гаструлы. Почему клетки, которым было "на роду написано" стать нервными, после пересадки на брюшную сторону давали покровы? Видимо, они как-то "чувствовали", что находятся не в том месте, где обычно. Можно предполагать, что клетки могут узнавать свое положение относительно целого организма. Можно также думать, что соседние клетки как-то влияют на ход развития пересаженных клеток. Этот опыт, как и другие явления регуляции, наталкивает на мысль о важной роли взаимодействий между частями зародыша.  Кроме опытов по пересадке клеток, Шпеман научился искусственно изменять плоскость первого деления дробления. В норме она проходит через середину "серого серпа", и эта часть цитоплазмы достается обоим бластомерам, из которых развиваются по два нормальных зародыша. В опытах плоскость проходила так, что только один бластомер получал материал "серого серпа". Из этого бластомера после изоляции развивался нормальный головастик. А из второго бластомера получался шарик из недифференцированных клеток без зачатков нервной системы, хорды и сомитов (Шпеман назвал таких зародышей "кусок живота"). Отсюда следовал вывод, что материал "серого серпа" необходим для нормального органогенеза. Известно, что на месте "серого серпа" образуется спинная губа бластопора; материал "серого серпа" попадает в основном в клетки хордомезодермы. У Шпемана возникло предположение, что эти клетки как-то обеспечивают нормальное развитие нервной системы и других органов.  Для проверки этой гипотезы Шпеман и его ученица X.Мангольд в 1924 г. проделали опыт, который впоследствии стал наиболее знаменитым из их опытов. На стадии ранней гаструлы они пересаживали хордомезодерму (спинную губу бластопора) от одного вида тритона на брюшную сторону такой же гаструлы другого вида тритона (напомним, что клетки этих двух видов различались по цвету, что позволяло следить за ними по ходу развития). Результат разительно отличался от результатов других пересадок. Пересаженная ткань не меняла своей судьбы в соответствии с новым положением (не становилась покровами брюха). Напротив, она вела себя так, как будто находится на старом месте: образовывала впячивание (второй бластопор) и мигрировала под наружный слой клеток. Из нее, как и в норме, впоследствии формировались хорда и мезодерма. А вот из эктодермы над местом пересадки формировались не покровы (как в норме), а дополнительная нервная система. Иногда на месте пересадки возникал целый дополнительный зародыш, как сиамский близнец, сросшийся с основным.  Итак, пересаженная ткань (хордомезодерма) индуцировала, т.е. вызывала развитие нервной трубки из эктодермы. Это явление было названо первичной эмбриональной индукцией. Клетки ткани-индуктора (хордомезодермы) как бы выдают инструкции клеткам эктодермы, направляют их развитие по пути нервных клеток.

Ещё если просто удалял хордомезодерму, то не образовывалась нервная трубка. Когда возвращал на место - снова всё шло.  Региональная специфичность индукции - из расширенной части образуются мозговые пузыри, из суженной - каудальный отдел, следовательно, различные участки хордомезодермы диктуют также, какой части нейроэктодермы образовываться. Это в экспериментах Гольтфретера, на пальцах объяснить сложно, было в лекциях после пересадок, о которых выше Настя писала. Где он брал 2 "крыши" из бластул, в одну пересаживал кусок от ранней гаструлы, формировались головные структуры, в другую - кусок от поздней гаструлы, формировалась каудальная часть. Считается, что региональная специфичность обусловлена наличием (концентрацией) двух факторов роста. Ещё можно сказать про механизмы: экто- и энтодерма развиваются автономно, мезо- - только в результате индукции. Как это определили? Сарджент помещал зародыш в среду без Cа и Mg, он разваливался на бластомеры. Чтобы определить, кто есть кто, смотрели, идёт ли синтез с определённых генов специфичных веществ. Специфичных для экто- и энто- шел, для мезо- - только в контакте с первыми двумя. Эмбриональные факторы роста близки к факторам роста взрослого организма, обуславливающим пролиферацию. Тот же Сарджент, как я поняла, вытаскивал хордомезодерму, запихивал кусок печени взрослой лягушки - всё шло отлично.  Ещё было про "феномен мёртвых организаторов", сухой формальдегид и метиленовый синий запускают нейруляцию, хоть мозг и не формируется. Следовательно, фактор нейруляции уже есть, просто он должен быть запущен, что и делают различные вещества. (Это уже вторичная, как я понимаю)