Биология развития / Ekzamen_po_biologii_razvitia / 18. Дифференциальное сродство клеток в развитии

Для оценки значимости биологии клеток в морфогенетических процессах вообще и гаструляции в частности чрезвычайно важны данные опытов Дж. Гольтфретера. Еще в 1930-х годах он, помещая кусочки ранних зародышей амфибий в бескальциевую и безмагниевую среду, добивался того, что они рассыпались на отдельные клетки. При добавлении в среду кальция происходила реассоциация этих клеток и образовывались клеточные конгломераты. Если диссоциации подвергались гаструлы амфибий, то в реассоциированных конгломератах наблюдалось воссоединение клеток в соответствии с их происхождением из того или иного листка. Клетки эктодермы соединялись с клетками эктодермы, клетки мезодермы — с клетками мезодермы, клетки энтодермы — с клетками энтодермы. В результате такой сегрегации зародышевые листки в реассоциированном конгломерате восстанавливали нормальное взаиморасположение. Предполагается, что процесс реассоциации и сегрегации — стохастический, т.е. основан на случайных контактах клеток друг с другом, а избирательная реорганизация зависит от взаимной адгезивности их мембран при контактных взаимодействиях. По гипотезе Т. Роземана, узнавание клеток основано на механизме типа фермент-субстрат. На поверхности взаимодействующих клеток расположены субстрат и фермент. Фермент, соединяясь с субстратом, не «откусывает» его, а соединяет клетки. Интересно отметить, что дальнейшее существование клеток на стадии гаструлы у амфибий сопряжено с обязательным изменением их формы, характерной для амебоидного движения. Клетки зародышей амфибий в культуре, не прошедшие фазы амебоидной миграции, не способны использовать свой желток и погибают.

Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков. Клетки эктодермы, контактируя друг с другом, образуют непрерывный пласт, т.е. эпителизируются. Они способны распространяться над мезодермой и энтодермой. Клетки мезодермы имеют тенденцию инвагинировать в любое находящееся поблизости скопление клеток и даже в то, которое образуют сами. Клетки энтодермы относительно неподвижны.

Избирательное сродство у клеток амфибий появляется на стадии поздней бластулы, а характерно оно не только для амфибий, но для всех животных вообще. Возможно, что для морфогенезов губок, гидр, гаструл морских ежей и отчасти амфибий достаточна способность клеток ползать, узнавать и избирательно соединяться друг с другом. Более сложные формы морфогенезов предполагают и другие качества, из которых многие неизвестны.