Zoologia_pozvonochnykh2A_B_V_1

ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЛЕКТОР: Д.Б.Н., ЯРОШЕНКО Н.Н. Цель и задачи учебной дисциплины

Целью преподавания курса «Зоология позвоночных животных» является формирование у студентов знаний и представлений о разнообразии позвоночных животных, их внутреннем и внешнем строении, их роль в экосистемах Земли. Особое внимание уделяется внутреннему и внешнему строению всех классов позвоночных животных.

Для достижения этой цели выделяются следующие задачи курса:

1.сформировать систему знаний и представлений об организации строения позвоночных животных;

2.сформировать систему знаний и понятий об особенностях внутреннего и внешнего строения позвоночных животных;

3.сформировать систему знаний и понятий об основных закономерностях жизнедеятельности позвоночных животных;

4.сформировать систему знаний и понятий о роли позвоночных животных в экосистемах земли.

В результате изучения учебной дисциплины студент должен:

знать:

1.основные признаки хордовых;

2.таксономические категории: вид, род, семейство, отряд, класс, тип;

3.основные диагностические признаки классов;

4.характерные черты строения, биологии, размножения и эволюции низших хордовых;

5.особенности морфологии, анатомии, экологии и эволюции представителей различных классов позвоночных;

6.биоразнообразие позвоночных, систему каждого из классов;

7.эволюционные связи основных групп;

8.практическое значение позвоночных животных;

9.роль позвоночных в природных экосистемах.

уметь:

1.различать животных в коллекциях и в природе;

2.грамотно пользоваться справочной и специальной литературой для определения систематического положения видов;

3.определять по внешним признакам основные черты экологической специализации животных;

4.давать общую характеристику изученным таксонам;

5.раскрывать значение основных биологических понятий.

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные животные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдавленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостового отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к которым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пигментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидермисом — тонкий слой соединительной ткани.

Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:

/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые . железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начинающейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пигмента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бесчерепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Осязательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хорошо

развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого скелета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, образована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого переднего конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегородок, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к продольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату животные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберными щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кровеносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находящегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и засорения при зарывании их в грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые предохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мускульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная борозда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органическими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клетками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровождаются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значительные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосудов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:

1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 — спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая вена; 9 — передние кардинальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 — воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собирается в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюшного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приводится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бесцветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверстиями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных клеток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размножения устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полости. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок желез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впервые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понимания положения этой группы в системе царства животных. Начальные стадии эмбрионального развития (рис. 67)

— дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетативный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9

—целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития (I—IV)'. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3

—мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, возникает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем первоначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчерепных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными животными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной трубки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней продольной линии появляется борозда, которая замыкается и превращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От срединной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические

пузыри удлиняются и распадаются на большое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, кровеносные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого животного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся русский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами животного мира — беспозвоночными и позвоночными.

Подтип личиночнохордовые, или оболочники

(UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принадлежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные образуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообразной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, которые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакальный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная полость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особенно сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. Последняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым способом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное время оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктонной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передвигающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их организация подвергается коренной перестройке, в основном регрессивной: хвост вместе с нервной трубкой (за

исключением ее переднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуцируются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники благодаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых местах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или колониальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпителием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отверстий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Питание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы развиваются неодновременно, и один и тот же организм функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хвостатой личинки.

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитывает 25 видов, обитающих в теплых морях. Представители внешне напоминают бочонок, в котором ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет реактивного движения: вода с силой выталкивается из клоакального отверстия, благодаря чему животное движется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки,

характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

Класс аппендикулярии

(APPENDICULARIAE, или LARVACEA)

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внешне и строением напоминают личинок асцидий (рис. 70).

Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:

1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:

5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление движения домика

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в «домике» — образовании слизистого характера, который выделяет эктодерма мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, закрытое решеткой из слизистых нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования поколений и без четко выраженной стадии личинки.

По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой потомков асцидий, утративших взрослую стадию и выработавших способность к