Седьмая тема
.doc1. Онтогенез – совокупность взаимеосвязанных и детерминированных хронологически событий, закономерно завершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла
2. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, червей. Может быть с полным и с неполным метаморфозом (при последнем варианте в цепи превращений отсутствует стадия куколки).
3. Периодизация онтогенеза:
а) эмбриональный период (у человека носит название «пренатальный») – от момента оплодотворения до рождения или выходы из яйцевых оболочек:
- одноклеточный зародыш (зигота):
- морула;
- бластула;
- гаструла;
- нейрула (зародыш с нервной пластинкой, замкнутой в нервную трубку, хордой и первичным кишечником);
- дифференцированный зародыш (после протекания гисто- и органогенеза);
б) период выхода из яйцевых или плодных оболочек (интернатальный);
в) постэмбриональный (постнатальный).
4. Эмбриогенез, или эмбриональный период онтогенеза – период, в котором происходит формирование органов и систем органов организма, в этом состоит главное его значение; любое нарушение процесса эмбриогенеза может привести к необратимым последствиям и нарушениям морфофункциональной организации организма.
5. Прогенез – процесс формирования половых клеток и сам процесс оплодотворения.
Прогенез обеспечивает генетической информацией новый организм, диплоидность генетической информации заготы, связь онтогенезов родителей с онтогенезом потомства.
6. Оплодотворение – это процесс слияния женских и мужских половых клеток с образованием зиготы.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит увеличение наследственного разнообразия организмов.
Существует два типа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (рептилии, птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные млекопитающие, человек).
7. Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы.
В зависимости от строения яйцеклетки возможны разные типы дробления.
Классификации яйцеклеток:
а) по количеству желтка:
- алецитальные (не содержат желтка) – некоторые паразитические перепончатокрылые;
- олиголецитальные (сожержат мало желтка) – моллюски, иглокожие, млекопитающие;
- мезолецитальные (содержат среднее количество желтка) – осетровые рыбы, амфибии;
- полилецитальные (содержат большое количество желтка) – членистоногие, рептилии, птицы, рыбы кроме осетровых;
б) по расположению желтка:
- телолецитальные (желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки, ядро – к анимальному) – все мезолецитальные и некоторые полилецитальные (кроме членистоногих);
- гомолецитальные (желток распределён равномерно) – олиголецитальные;
- центролецитальные (желток расположен в центре яйцеклетки) – некоторые полилецитальные (членистоногие).
Типы дробления:
а) полное (голобластическое):
- равномерное (бластомеры не различаются по размерам) – характерно для гомолецитальных и алецитальных яиц;
- неравномерное (бластомеры могут значительно различаться по размером) – характерно для умеренно телолецитальных яиц;
б) неполное (меробластическое):
- дискоидальное (ограничено небольшим участком у анимального полюса, плоскости дробления не затрагивают желток) - телолецитальные;
- поверхностное (ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,
получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер вокруг лежащего в центре желтка, затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной) – членистоногие.
Типы бластул:
- целобластула;
- дискобластула;
- амфибластула;
- стерробластула;
- перибластула;
- бластоциста.
1 – морула (стадия, предшествующая бластуле)
2 – целобластула – ланцетник
3 – амфибластула – амфибии
4 – дискобластула – птицы, хрящевые и костные рыбы, пресмыкающиеся, низшие млекопитающие
5 – стерробластула (полость отсутствует) – губки, кишечнополостные, моллюски, черви, членистоногие
6 – перибластула (центр занят неразделившимся желтком) – членистоногие
Внизу бластоциста – млекопитающие (в т.ч. человек)
8. Гаструляция – процесс превращения однослойного зародыша (бластулы) в двух- или трёхслойный (гаструла).
Спосбоы образования эктодермы и энтодермы (ранняя гаструляция):
- инвагинация («впячивание») – большинство групп животных;
- деляминация (расщепление бластодермы на два слоя) – кишечнополостные;
- иммиграция (миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля);
- эпиболия (обрастание вегетативных клеток быстро делящимися анимальными).
Способы образования мезодермы (поздняя гаструляция):
- телобластический (на 64-клеточной стадии одна клетка представляет собой зачаток мезодермы) – первичноротые;
- энтероцельный (впячивание бластоцеля).
9. Гистогенез – процесс дифференцировки тканей.
Органогенез – процесс формирования органов.
Системогенез – процесс формирования систем органов.
В эмбриогенезе из зародышевых листков образуются следующие ткани и структуры.
Из эктодермы:
1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы),
2) нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зубов, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки.
Из мезодермы:
1) собственно кожа (дерма кожи);
2) скелетная мускулатура;
3) осевой скелет (кости, хрящи);
4) эпителий мочеполовой системы;
5) эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;
6) эпителий нефронов почек.
Из энтодермы:
1) эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;
2) эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).
10. Провизорные органы – органы, существующие в эмбриональный период и участвующие в процессе жизнедеятельности зародыша. Могут выполнять как функции, специфические для зародыша, так и временно исполнять обязанности ещё не сформированных органов.
Провизорные органы (в порядке образования, первые два образуются одновременно):
- амнион – эктодермальный мешок, окружающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью; играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду;
- хорион (сероза) – самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры; служит для обмена между зародышем и окружающей средой, в том числе – дыхательный газообмен у яйцекладущих, а у млекопитающих ещё и питание, выделение, фильтрация и синтез некоторых веществ;
- желточный мешок – имеет энтодермальное происхождение, у зародышей с большим количеством желтка принимает участие в питании, одной из его вторичных функций, имеющих значение для млекопитающих, является участие в обмене веществ;
- аллантойс – мешковидный вырост, образованный энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи, используется как вместилище для мочевины и мочевой кислоты, участвует в газообмене;
- плацента – образована аллантойсом и хорионом, обеспечивает обмен между зародышем и материнским организмом.
11. К онтогенетическим механизмам роста и развития относятся следующие клеточные механизмы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (паракринные, гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма.
12. К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных, индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства).
В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20—30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза).
В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г.
13. Критические периоды эмбриогенеза – периоды в онтогенетическом развитии наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов.
Тератогенные факторы – повреждающие факторы.
Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. результат воздействия конкретного фактора зависит от механизма этого воздействия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов, причем их реакция на разные воздействия бывает однотипной.
Критические периоды для различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причина нарушения развития зачатка - большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов. При этом влияние разных факторов может вызвать одну и ту же аномалию. Это свидетельствует о неспецифическом ответе зачатка на повреждающие воздействия.
П.Г. Светлов установил два общих критических периода в развитии всех плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй - с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека - на конец 1-й - начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.
14. Врожденными пороками развития называют такие структурные нарушения, которые возникают до рождения (в пренатальном онтогенезе), выявляются сразу или через некоторое время после рождения и вызывают нарушение функции органа. Последнее отличает врожденные пороки развития органов от аномалий, при которых нарушение функции обычно не наблюдается.
Существует несколько различных критериев, на основе которых классифицируют врожденные пороки развития.
В зависимости от причины все врожденные пороки развития делят на наследственные, экзогенные (средовые) и мультифакториальные. Наследственными называют пороки, вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию. Экзогенными называют пороки, возникшие под влиянием тератогенных факторов. Мультифакториальными называют пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов. Кроме того, к этой группе относят все пороки развития, в отношении которых четко не выявлены генетические или средовые причины.
В зависимости от стадии, на которой проявляются генетические или экзогенные воздействия, все нарушения, происходящие в пренатальном онтогенезе, подразделяют на гаметопатии, бластопатии, эмбриопатии и фетопатии.
В зависимости от последовательности возникновения различают первичные и вторичные врожденные пороки. Первичные пороки обусловлены непосредственным действием тератогенного фактора, вторичные — являются осложнением первичных.
По распространенности в организме первичные пороки подразделяют на изолированные, или одиночные, системные, т. е. в пределах одной системы, и множественные, т. е. в органах двух систем и более. Комплекс пороков, вызванный одной ошибкой морфогенеза, называют аномаладом. В основу классификации врожденных пороков, принятой ВОЗ, положен анатомо-физиологический принцип (по месту локализации).
По филогенетической значимости можно все врожденные пороки развития разделить на 1) филогенетически обусловленные и 2) не связанные с предшествующим филогенезом, т.е. нефилогенетические. Филогенетически обусловленными называют такие пороки, которые по виду напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные. Если они напоминают, органы предковых групп или их зародышей, то такие пороки называют анцестральными (предковыми) или атавистическими. Примерами могут служить несращение дужек позвонков, шейные и поясничные ребра, несращение твердого нёба и др. Если пороки напоминают органы родственных современных или древних, но боковых ветвей животных, то их называют аллогенными. Филогенетически обусловленные пороки показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков в ходе эмбрионального развития. Нефилогенетическими являются такие врожденные пороки, которые не имеют аналогов у нормальных предковых или современных позвоночных животных.