1 раздел

6. Структурная организация и свойства биологических мембран.

Структурная организация и свойства мембран характеризуются в настоящее время жидкостно-мозаичной моделью, которая была предложена Зингером и Николсоном в начале 70-х годов 20 века.

Структурная организация:

Структурную основу мембраны составляет двойной слой липидов. Мембранные липиды представлены фосфолипидами, гликолипидами и холестеролом, молекулы которых разделены на 2 функционально различные части: гидрофобную и гидрофильную. Фосфолипиды и гликолипиды имеют гидрофобные хвосты (неполярные, не несущие заряда остатки жирных кислот) и гидрофильные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременно положительные и отрицательные заряды). Липиды такого строения в водном растворе самопроизвольно объединяются в комплекс, например, образуют двойной слой липидных молекул, обращенных гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу (билипидный слой).

В плоскости липидных слоев расположены белковые молекулы. Белки мембран бывают 2 видов: интегральные и периферические. Периферические белки связаны с липидными головками с помощью ионных (солевых) связей и поэтому легко экстрагируются из мембран. Интегральные белки взаимодействуют с липидами в составе мембран на основе гидрофобных связей. Оказалось, что многие мембранные белки состоят как бы из 2 частей: из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в билипидный слой, а полярная (гидрофильная) часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена к поверхности мембраны. Белки, пересекающие мембрану, могут закрепляться в ней лишь концевым участком, а также могут прошивать ее несколько раз, образуя глобулу. Белки, полностью пронизывающие мембрану, называются трансмембранными.

Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридами, входящими в состав гликопротеинов – молекулами белков, ковалентно связанными с цепочками углеводов, и гликолипидов. Как правило, цепочки углеводов расположены в наружных слоях мембран и входят в состав гликокаликса. Гликокаликс – надмембранный комплекс животной клетки. Он включает олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а также периферические белки и надмембранные части интегральных белков. Гликокаликс выполняет изолирующую, рецепторную, маркировочную и ферментативную функции. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клетки. Молекулы углеводов, находящиеся на поверхности клетки, являются маркерами. Белковые компоненты гликокаликса могут выполнять ферментативную функцию.

Свойства:

1. Билипидный слой мембраны способен к самосборке.

2. Увеличение поверхности плазматической мембраны происходит путем встраивания в нее готовых мембранных пузырьков (везикул).

3. Белки и липиды ассиметрично расположены в плоскости мембраны.

4. Белки и липиды могут перемещаться в плоскости мембраны в пределах слоя (латеральное перемещение). Возможен переход липидов из одного слоя в другой. Степень жидкостности мембраны зависит от жирнокислотного состава липидов и присутствия холестерола. Включение ненасыщенных жирных кислот увеличивает текучесть мембраны. Присутствие холестерола и длинноцепочечных жирных кислот ограничивает подвижность липидов и увеличивает жесткость мембраны.

5. Наружная и внутренняя поверхность мембраны имеют разный заряд.

6. Мембрана обеспечивает разделение заряженных частиц и поддержание разности потенциалов (т.к. липиды – диэлектрики).

7. Мембрана обладает избирательной проницаемостью, то есть одни вещества проходят через нее легче, чем другие.