5. Анализ горизонтальной структуры древостоя
Горизонтальная структура лесного биогеоценоза
Взаимное оптимальное расположение растений в пространстве коренных естественно развивающихся сообществ вырабатывается в длительном процессе их эволюционной коадаптации. Характеристики этого расположения входят в состав параметров устойчивых сообществ наряду с параметрами возрастной и породной характеристик. Характер размещения деревьев по площади коренного биогеоценоза может определяться многими факторами, среди которых следует выделить световую и корневую конкуренции, рельеф местности, особенности гидрологии, размещение валежных стволов, влияние абиотических факторов (ветровал, снеголом), биотических воздействий (грибные болезни, энтомовредители, животные). Размещение деревьев по площади описывается такими понятиями как «агрегированность» и «мозаичность». Понятно, что искусственные древостой, созданные известными по схемам размещений регулярными посадками, не нуждаются в каких-либо описаниях. Термин «мозаичность» употребляется для характеристики группового размещения деревьев, при котором экземпляры, обладающие определенными свойствами или признаками, пространственно обособляются на площади биогеоценоза. Термин «агрегированность» или, употребляемый как синоним, термин «контагиозность» применяется в геоботанике и фитоценологии для обозначения характера размещения объектов наблюдения по площади учета — в нашем случае это характер размещения деревьев по площади лесного сообщества. Структурная пространственная неоднородность лесных биогеоценозов коренных лесов показана в работах многих авторов. Предложены принципы выделения структурных элементов их горизонтального и вертикального строения — синузии, парцеллы, биогеогоризонты. Эти исследования дают основу для более глубокого изучения характера и особенностей размещения деревьев по площади биогеоценозов как между всеми особями, составляющими древостой (агрегированность), так и в связи с их возрастной структурой (мозаичность). При этом однако следует упомянуть, что исследования предыдущих авторов в этом направлении напрямую не связывались с понятием устойчивости древостоев и обозначенные выше два параметра горизонтальной структуры древостоев не рассматривались как одни из критериев функционирования устойчивых лесных сообществ. Целью наших исследований горизонтальных структур на постоянных пробных площадях, созданной нами сети стационарных наблюдений, охватывающей наиболее типичные сообщества коренных девственных разновозрастных лесов всех зон растительности, ставилось решение двух задач. Во-первых, представить степень агрегированности размещения всех деревьев, слагающих древостой биогеоценоза, на его площади и сравнить эти величины в коренных девственных устойчивых древостоях всех подзон тайги для того, чтобы определить правомерность отнесения (или неотнесения) этого показателя к критериям устойчивости лесов. Во-вторых, представить характер размещения в тех же древостоях деревьев, относящихся к определенным возрастным поколениям, то есть охарактеризовать мозаичность размещения деревьев разного возраста по площади устойчивых сообществ или мозаичность горизонтального строения древостоя по возрастному признаку для тех же целей. Одновременно с этими исследованиями на тех же постоянных пробных площадях изучались показатели агрегированности размещения пораженных деревьев в древостоях.
Мозаичность размещения деревьев в горизонтальной структуре биогеоценозов
Анализ размещения деревьев по площади коренных девственных сообществ показал, что вся территория сообществ при равномерно-агрегированном размещении занята далеко не равномерно деревьями, относящимися к определенным возрастным поколениям. Даже визуально в разновозрастном лесу легко отметить неравномерность в размещение деревьев, относящихся к различным возрастным поколениям. В цикл наших исследований на постоянных пробных площадях входило сплошное бурение деревьев у шейки корня, которое дало возможность определять возраста деревьев, присутствие и некоторые характеристики гнилей, о чем мы будем говорить ниже. Проводилось также сплошное картирование деревьев и группировка их в мозаики возрастных поколений. Измерение возрастов деревьев и картирование их размещения по возрастному признаку относительно друг друга позволило представить характер их размещения в горизонтальной проекции и описать некоторые особенности строения и динамики возрастной структуры биогеоценозов. Нанесенные на план деревья, относящиеся к разным возрастным поколениям, легко обособляются в отдельные мозаики, то есть группы деревьев, относящихся к определенному возрастному поколению. М.А. Проскуряков такие однородные по возрастному признаку группы деревьев называл «элементарными группами». Мозаики правомерно относить к элементарной единице горизонтального строения фитоценоза, так как они имеют достаточно четко выраженные границы, отделяющие их друг от друга, как по площадному признаку, так и по качественным характеристикам. В нашем случае по возрастному признаку. Мозаики, как структурные единицы горизонтального строения фитоценоза, имеют два основным параметра измерения — количественный и качественный. Количественный параметр характеризует их величину и выражается в м2 площади биогеоценоза. Качественный параметр характеризует степень однородности мозаик, которая определяется в долях единицы. Абсолютно однородные мозаики представляют собой группы деревьев, состоящие из экземпляров одного возрастного поколения и обозначающиеся соответственно качественным параметром с индексом 1. Примесь в составе мозаик деревьев других возрастных поколений снижает индекс однородности, который может доходить до 0,0. Мозаики, характеризующиеся индексом однородности менее 0,5 и имеющие в своем составе деревья разного возраста в близких по числу деревьев соотношениях, не относятся к определенному возрастному поколению, обособляются как мозаики со средним возрастом, составляющих их деревьев. Можно также отметить, что в отдельных случаях выделить мозаики по возрастным поколения бывает чрезвычайно трудно. Это может случиться тогда, когда коренной древостой имеет ус-ловно-одновозрастную структуру и находится в начальных стадиях сукцессионного процесса. В таких древостоях все деревья входят, как правило, во временной интервал одного возрастного поколения, равного 40 годам. Еще реже встречаются биогеоценозы, в которых деревья, относящиеся к различным возрастным поколениям равномерно размещены на больших площадях. Как правило, в девственных коренных древостоях чистые по возрастному признаку мозаики не бывают слишком большого размера. В качестве иллюстраций, доказывающих все вышесказанное, мы приводим серию таблиц, в которых представлены суммарные площади выделенных мозаик и степени однородности этих мозаик. Для древостоев каждой подзоны тайги и Центрального лесного биосферного заповедника (граница северной подзоны смешанных лесов и южной тайги) приведены по две пробные площади еловых древостоев. Сосновые древостой различных динамических структур рассмотрены только в средней и северной тайге. В подзоне южной тайги разновозрастные сосняки крайне редки, да и в условно-одновозрастных пирогенных сосняках выделять мозаики нет большого смысла, так как структура таких древостоев формируется в большинстве случаев не эволюционным путем, а под огневым воздействием.