399143

ЭНЕРГЕТИКА ЖИЗНИ.

ПОЛУЧЕНИЕ ЭНЕРГИИ ИЗ ГЛЮКОЗЫ

Это довольно сложный предмет. Проблемы начинаются с самого названия – как ни назови, все равно будет ассоциироваться с «биоэнергией», которая сейчас в большой моде. Никто не знает, что это такое, но большинство убеждено, что это могучая сила, влияющая фактически на все, нечто вроде нечистой силы или божественного провидения, кому как больше нравится. Между тем, как мы уже уяснили, живые организмы получают, преобразуют и используют самую обычную энергию. Предмет этот по-своему красивый, но речь пойдет об очень сложных процессах, ясное понимание которых требует определенного образования – это самая что ни есть биохимия, причем достаточно сложная. И поскольку дело касается энергии, для ее понимания необходимы знания по физхимии. Тем не менее, необходимо ознакомить вас с наиболее важными процессами хотя бы поверхностно, с тем чтобы вы представляли в общих чертах, как это происходит, и в то же время почувствовали объем предмета. Для усиления вашего собственного интереса к нему попробуйте прочувствовать тот факт, что то, с чем мы сейчас познакомимся, равно как и все, с чем мы познакомились до сих пор, происходит не в какой-то пробирке в некоей лаборатории (хотя именно там выяснялось, как именно оно происходит), но непосредственно внутри нас, в каждой клетке нашего тела, в том числе и в клетках мозга, при помощи которого мы пытаемся что-то понять, в любую минуту и с огромной скоростью.

Мы начали наше знакомство с биологией с химии, затем перейдем к клетке, а потом – к организму. По мере того как мы будем переходить ко все более крупным структурам, т. е. по мере удаления от молекул и приближения к объектам, наполняющим нашу обыденную жизнь, понимание станет даваться все легче и легче. И это неудивительно, так как наши мозги создавались эволюцией для того, чтобы руководить нами в макромире. Процессы же на микроуровне протекают автоматически и самопроизвольно, без нашего на то соизволения. Но и они точно так же создавались в ходе эволюции, только это происходило на гораздо более ранних ее этапах.

Биохимические процессы в организме представляют собой сложнейшие пути превращений веществ одни в другие и их транспорта из одних мест в другие. Эти пути можно изобразить схематически, получаются схемы чудовищной сложности, иногда изображаемые на весьма поучительных плакатах. Для того чтобы ознакомиться с этими путями, нужно выбрать ниточку, с которой начать путешествие по этому лабиринту, и тот пункт, к которому нам следует прийти. Начнем с конца.

Для чего организму нужна энергия? Почти все  процессы в нем осуществляются путем ферментативных реакций, многие из которых идут с затратами энергии. Как мы помним, подавляющее большинство ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии, требует для своего протекания молекулу АТФ (аденозинтрифосфат), являющуюся универсальным энергоносителем внутри клетки.Напомним ее структуру снова:

Энергия накоплена в связях между тремя последовательно соединенными остатками фосфорной кислоты (их называют макроэргическими связями). В ходе «затратных» ферментативных реакций молекула АТФ дефосфорилируется и преобразуется в АДФ (аденозиндифосфат – почти та же самая молекула, что и один из мономеров РНК). Нужно пояснить, что на самом деле разрыв любой химической связи требует затраты какого-то количества энергии. Однако гидролиз макроэргической связи дает энергетический выигрыш, который составляет около 30 кДж / моль (а моль – это число Авогадро молекул, т. е. 6  1023 штук). Кроме того, реакция расщепления макроэргической связи идет только в том случае, если концентрация АТФ значительно превышает концентрацию продуктов ее гидролиза, поэтому живые клетки вынуждены поддерживать ее на высоком уровне.

Мышечное сокращение – первое, что приходит нам как мощным механическим устройствам на ум в связи с вопросом о затратах энергии – также требует молекул АТФ. Хотя действие сократительных белков не является ферментативной реакцией, сущность его остается та же – определенное изменение конформации белка при гидролизе фосфодиэфирных связей в молекуле АТФ. Почему-то редко вспоминают об энергозатратах в связи с высшей нервной деятельностью (наверное, мы все же в большей степени атлеты и механизмы, чем мыслители). А они не маленькие – вспомните, как хочется есть в процессе учебы. И расходуется здесь та же самая АТФ.

Итак, нам сейчас нужно рассмотреть, каким путем организм синтезирует свою АТФ. Конечным пунктом нашего путешествия будет именно эта молекула.

С чего мы начнем? Давайте начнем с молекулы глюкозы. Это вещество является энергоносителем нашей крови. Именно оно образуется при переваривании углеводов и жиров пищи и расходовании запасов жиров под кожей и гликогена в печени. Опятьтаки глюкоза – это то самое первое органическое вещество, которое образуется растениями в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды. У растений глюкоза и фруктоза так же служат переносчиками вещества и энергии – они образуются в листьях и транспортируются к стеблям, корням, цветам, плодам. И наконец, та же глюкоза является питательным веществом для большинства бактерий.

Итак, мы намерены путешествовать по биохимическим путям от глюкозы к АТФ. Первая – это универсальный энергоноситель в многоклеточном организме, а второе – универсальный (причем счетный) энергоноситель в клетке. Немного сменив аналогию, мы можем сказать, что собираемся рассмотреть механизм конвертации валют – с межнациональной на национальную (хотя у людей все национальные валюты разные, а у клеток – одна и та же).

При раскручивании биохимической цепочки следует иметь в виду, что все процессы получения энергии живыми организмами происходят в результате окислительно-восстановительных реакций, при которых происходит перенос электрона с одной молекулы (восстановитель, донор электронов) на другую (окислитель, акцептор электронов). При этом роль акцептора электронов играют либо органические молекулы, либо кислород. На выбранном нами пути встретятся оба способа

Итак, начнем с момента, когда глюкоза попадает в клетку и используется именно в качестве источника энергии (а не для построения полисахаридов, к примеру). Конечными химическими продуктами этого процесса являются углекислый газ и вода. То же самое получилось бы, если бы мы просто сжигали глюкозу. Однако, в отличие от горения, энергетический выигрыш от такой перекомбинации атомов не уходит в окружающую среду в виде тепловой энергии, а аккумулируется в виде энергии определенных химических связей. Сам же процесс отличается большой сложностью и включает множество органических веществ определенной структуры. Среди всей этой сложности отрадно, что механизм этого процесса – один и тот же у большинства живых существ.

А первая его стадия, которая может проходить в отсутствие кислорода, – одинакова у всех. Она называется гликолиз. Общая последовательность гликолиза такова. К молекуле глюкозы присоединяются два остатка фосфорной кислоты. Связь фосфор–кислород в фосфорной кислоте энергетически насыщена, что дестабилизирует молекулу и облегчает ее расщепление на два фосфорилированных трисахарида. Дефосфорилирование трисахаридов сопровождается сопряженным фосфорилированием аденозина с образованием АТФ. Хитрость заключается в том, что двойное фосфорилирование одной молекулы глюкозы требует затраты двух молекул АТФ, которые дефосфорилируются до АДФ. Однако дальнейшее преобразование каждого из трисахаридов приводит к образованию двух молекул АТФ, а так как глюкоза распадается на два трисахарида, то в сумме образуется четыре молекулы АТФ. Это означает выигрыш в две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Мы наблюдаем прямо таки молекулярный бизнес, где капитал в две АТФ приносит 100 %-ю прибыль. Но если клетка жива, у нее всегда найдутся свободные оборотные средства. (Еще раз напомним, что АТФ может служить источником энергии только при высоких концентрациях.)

В процессе гликолиза есть еще один энергетический выигрыш. Есть такое вещество – никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Он является коферментом нескольких ферментов.

Это действительно динуклеотид, одна из его составляющих – хорошо знакомый нам аденин. Другой же нуклеотид содержит новое для нас азотистое основание – никотиновую кислоту (это не совсем то же, что никотин, но очень близко по строению). Как и большинство коферментов и их составляющих, никотиновая кислота является одним из витаминов – РР. НАД существует в двух формах – восстановленной (НАД-H, в здесь в русской записи приходится комбинировать русскую аббревиатуру и латинский символ для атома водорода) и окисленной (НАД+), последняя образуется путем отнятия от НАД-Н атома водорода и дополнительного электрона и представляет собой положительно заряженный ион (рис. 5.1). Восстановленная форма является энергонасыщенным состоянием, поэтому восстановление НАД+ до НАД-Н требует затраты энергии.

Восстановленная форма HАД-Н является сильным восстановителем, то есть донором электронов. При этом она же является донором атомов водорода. Далее мы увидим, что НАД-H играет важную роль в синтезе АТФ, т. е. в процессах получения энергии. Но участием в качестве посредника в процессах расщепления органики в целях получения энергии его функция не ограничивается. Как мы убедимся на следующей лекции, та же молекула в немного модифицированной форме является важнейшим ресурсом при синтезе органики, в качестве донора водорода, электронов и энергии. органики.

Процесс гликолиза включает восстановление молекулы НАД+ до НАД-H. В анаэробном варианте гликолиза, который идет в отсутствие кислорода, эта молекула в дальнейшем снова окисляется.

Гликолиз – это достаточно сложная последовательность ферментативных реакций. Здесь представлена его принципиальная схема:

А вот здесь показана полная схема гликолиза, со всеми промежуточными веществами.

Гликолиз распадается на несколько этапов, каждый из которых катализируется определенными ферментами:

1) превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкокиназы – этот процесс идет с затратой одной молекулы АТФ;

Посмотрим на чисто схематическую картинку этого процесса, просто чтобы освежить в памяти принцип ферментативной реакции

2) изомеризация – превращение глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат;

3) дополнительное фосфорилирование фруктозо-6-фосфата – также идет с затратой молекулы АТФ;

4) расщепление фруктозо-1,6-бифосфата на два фосфорилированных трехатомных сахара (триозофосфата): дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегидфосфат. Эти продукты способны переходить один в другой при помощи специального фермента – изомеразы. В последующие реакции гликолиза вступает глицеральдегидфосфат, который тем самым расходуется, а пополняется он, в том числе и за счет превращения в него дигидроксиацетонфосфата;

5) глицеральдегид-3-фосфат еще раз фосфорилируется, причем для этого используется свободная фосфорная кислота из раствора. В отличие от всех предыдущих актов фосфорилирования, которые шли с затратой молекулы АТФ, эта реакция сопровождается энергетическим выигрышем, который идет на восстановление молекулы окисленной формы никатинамидадениндинуклеотида (НАД+) в его восстановленную форму (НАД-H). Непривычный для нас энергетический выигрыш, вместо энергетической потери при фосфорилировании можно объяснить тем, что если в остальных случаях фосфатная группа переносится с одной молекулы (АТФ) на другую (расщепляемый сахар), то в данном случае в ходе реакции происходит еще и взаимная нейтрализация аниона (один из кислородов остатка фосфорной кислоты из раствора) и катиона (НАД+), которая и дает необходимую энергию;

6) только что присоединенный остаток фосфорной кислоты снова отщепляется, присоединяясь к аденозиндифосфату – с образованием вожделенной АТФ. Если до второго фосфорилирования мы имели глицеральдегид-3-фосфат, то теперь мы имеем глицерат-3-фосфат – альдегидная группа заменилась на кислотную, причем эта молекула – отрицательно заряженная;

7) фосфатная и гидроксильная группа меняются местами;

8) от получившегося глицерат-2-фосфата отщепляется молекула воды с образованием двойной связи и енольной группы – формируется фосфоенолпируват;

9) он дефосфорилируется с образованием пирувата (пировиноградной кислоты), при этом остаток фосфорной кислоты снова идет на образование молекулы АТФ – второй в ходе преобразования триоз.

Итак, результатом гликолиза являетяс пируват.

Большая часть реакций гликолиза обратима, но несколько практически необратимы. Поэтому при необходимости, наоборот, синтеза глюкозы из пирувата организм использует другие пути.

Если мы рассматриваем анаэробный, т. е. протекающий в отсутствии кислорода, гликолиз, то пируват восстанавливается до лактата; в более привычных названиях, пировиноградная кислота – до молочной кислоты. При этом к молекуле присоединяется два атома водорода и кетонная группа превращается в гидроксильную. Как и в любой окислительно-восстановительной реакции, если что-то восстанавливается, что-то должно, наоборот, окисляться. В данном случае НАД-H окисляется до НАД+, таким образом восстанавливается статус-кво – в реакцию гликолиза входил окисленный НАД+ и его же мы и получили.

Именно гликолиз ответствен за хорошо нам знакомые процессы скисания (молока) и сквашивания (овощей, грибов, рыбы). В кисломолочных и соленых продуктах накапливается именно молочная кислота – лактат. У дрожжей пируват превращается не в лактат, а в этиловый спирт. Эта реакция идет не за один этап, а за два и также сопровождается окислением НАД-H. Некоторые бактерии восстанавливают пируват до янтарной или масляной кислот.

Не надо думать, что анаэробный гликолиз - это удел исключительно анаэробных бактерий типа возбудителя ботулизма. При интенсивных нагрузках кровеносная система не успевает снабжать кислородом работающие мышцы. При этом часть пирувата не расходуется, а преобразуется в лактат, как и у анаэробных бактерий, поскольку НАД-H должен быть окислен, если не кислородом (когда его не хватает), то пируватом, с восстановлением последнего до лактата. У большинства современных организмов, дышащих кислородом, пируват не превращается в лактоат, а утилизируется дальше. Он поступает в каскад ферментативных реакций, в ходе которого расходуется кислород, образуется углекислота и синтезируется АТФ. Все эти реакции в сумме называются клеточным дыханием.

У большинства современных организмов, дышащих кислородом, пируват не превращается в лактат, а утилизируется дальше. Он поступает в  каскад ферментативных реакций, в ходе которого расходуется кислород, образуется углекислота и синтезируется АТФ. Все эти реакции в сумме называются клеточным дыханием.

Обратим ваше внимание на то, что клеточное дыхание состоит из двух процессов. В ходе одного из них углерод окисляется до углекислого газа, но молекулярный кислород не расходуется – атомы кислорода берутся из органических веществ и воды, которая здесь не образуется, а расходуется. При этом образуются излишки водорода, которые идут на восстановление коферментов. В ходе второго процесса коферменты окисляются и отдают водород (который сначала разделяется на протоны и электроны, имеющие разную судьбу), именно здесь он связывается с молекулярным кислородом с образованием воды. АТФ образуется преимущественно в ходе второго процесса. Первый процесс называется циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса, второй – окислительным фосфорилированием.

Следует сделать оговорку относительно места происходящего. Вы помните, что всё живое состоит из клеток. У клеток всех многоклеточных организмов и части одноклеточных имеется клеточное ядро – эти организмы называются эукариоты. В ядре находится ДНК. Содержимое клетки вне ядра называется цитоплазма. В цитоплазме имеются различные органеллы – те или иные структуры. Среди органелл имеются так называемые митохондрии. Они выглядят как цилиндрические тельца, окруженные двойной мембраной – внешней и внутренней. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки внутрь митохондрии – кристы. Наверное, вы слышали и о существовании митохондрий и о том, что они являются энергетическими станциями клетки.

Рассмотренный выше процесс гликолиза происходит в цитоплазме. Клеточное же дыхание происходит в митохондриях. Для этого продукт гликолиза – пируват - должен попасть внутрь митохондрий.

Итак, мы в митохондрии. Каскад реакций клеточного дыхания начинается с реакции, одним из субстратов которой является пируват, а одним из продуктов – ацетилкофермент-А, или ацетил-coA. Ацетил-coA – одно из важнейших веществ в биохимических путях. Он образуется в процессе расщепления сахаров, жирных кислот и некоторых аминокислот и используется при их синтезе. Во всех этих случаях он является реакционноспособным носителем ацетильной группы. В одних реакциях она используется для синтеза органических веществ, в других – для их «сжигания» в качестве топлива. Поэтому ацетил-coA является важнейшим посредником во множестве биохимических процессов, связанных с обменом вещества и энергии. Посмотрим на это замечательное вещество.

Мы снова видим знакомый нуклеотид аденозин, потом – довольно длинную углеводородную цепь, включающую атомы азота и заканчивающуюся атомом серы, к которой и присоединена ацетильная группа. (Молекула без ацетильной группы – это просто кофермент А.)

Ацетил-coA образуется с затратой молекулы пирувата в ходе сложной реакции, катализируемой целым комплексом из трех ферментов и пяти коферментов, прикрепленным к митохондриальной мембране  – пируватдегидрогеназным комплексом. При этом от молекулы пирувата отщепляется молекула диоксида углерода, а оставшаяся от него ацетильная группа присоединяется к коферменту А, с образованием ацетил-соА. Реакция имеет энергетический выигрыш, который идет на восстановление одной молекулы НАД+ до НАД-H. В этой реакции мы впервые видим, как атом углерода переходит из органического вещества в углекислый газ. Еще раз заметим, что это происходит без участия молекулярного кислорода – кислород также поступает из органического вещества.

Впереди нас ждет еще несколько таких же событий, так что в конечном счете в углекислый газ уйдут все три атома углерода, имевшихся в молекуле пирувата. Таким образом, весь углерод, поступивший из глюкозы, переходит сначала в пируват, а потом в углекислый газ. Заметим, что во всех случаях опять-таки будет использован кислород, имевшийся в составе органических веществ. Куда же уйдут лишние атомы водорода? Они пойдут на восстановление НАД+ до НАД-H и на восстановление еще одного кофермента. Вспомним, что после гликолиза у нас уже остается одна восстановленная молекула НАД-H (которая при наличии клеточного дыхания  не тратится на превращение пирувата в лактат).

Ацетил Co-A вступает в циклический биохимический процесс, называющийся циклом Кребса. Он назван так по имени Ганса Кребса, описавшего его в 1937 г., за что он впоследствии получил Нобелевскую премию. Цикл представляет собой 10 последовательных химических реакций, в ходе которых 10 органических кислот последовательно преобразуются одна в другую. В одном месте в этот цикл входит уже знакомый нам ацетил-соА, который отдает свою ацетильную группу оксалоацетету (щавелевоуксусной кислоте), в результате чего образуется цитрат (лимонная кислота). Если первая молекула содержала четыре атома углерода, то вторая соответственно содержит уже шесть (в ацетильной группе имеется два углерода). Три из них находятся в карбоксильных группах, а три составляют остов молекулы – такие кислоты называют трикарбоновыми.

Вот схема цикла Кребса.

Она хороша всем кроме двух моментов. Цикл Кребса представляет собой замкнутая цепь последовательных взаимопревращений десяти разных молекул, а на этой схеме показано только восемь - там, где вдоль стрелок показано слишком много побочных реакций - восстановление коферментов и отщепление СО2, на самом деле происходят две реакции с еще одним посредником. Второе - показано, что идет фосфорилирование АДФ с образованием АТФ, тогда как на самом деле там фосфорилируется ГДФ с образованием ГТФ. Полная и правильная схема представлена в развернутой форме:

В ходе последовательных превращений всех этих кислот происходят события нескольких типов:

– кислоты теряют два атома углерода за счет образования двух молекул углекислого газа;

– кислоты присоединяют две молекулы воды;

– излишки водорода уходят на восстановление трех молекул НАД+ до НАД-H, а также на восстановление еще одного кофермента – флавинадениндинуклеотида (ФАД) до ФАД-Н2;

– образуется одна молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) из ГДФ. Это полностью эквивалентно образованию АТФ, так как ГТФ и АТФ находятся в химическом равновесии.

Цикл Кребса замыкается, когда в конце концов мы приходим к тому же оксалоацетату с его четырьмя атомами углерода, к которому может снова присоединяется ацетильная группа от ацетил-соА.

Все вещества цикла Кребса – и кислоты, и катализирующие реакции ферменты – находятся в одном и том же растворе внутри митохондрий (только один из ферментов иммобилизован на мембране – именно тот, который катализирует реакцию с образованием ГТФ), поэтому цикл не имеет пространственного содержания – это просто последовательность превращений веществ. Он играет центральную роль в метаболизме клетки, так как участвующие в нем вещества являются промежуточными веществами многих метаболических процессов. Этот цикл задействован в расщеплении и синтезе углеводов, в расщеплении и синтезе жирных кислот, в расщеплении и синтезе многих аминокислот, в синтезе азотистых оснований нуклеотидов и других важных веществ.

Три из тех 10 кислот, которые циклически преобразуются одна в другую в цикле Кребса, вам могут быть известны. Это лимонная, янтарная и яблочная кислоты. Фирменные составы для подкрепления спортсменов содержат не только глюкозу, но и лимонную кислоту. Это делается для того, чтобы не просто провести вливание энергии, но и стимулировать весь цикл Кребса. Янтарная кислота сейчас активно рекламируется как лекарство, которое помогает чуть ли не от всего, в том числе укрепляет иммунитет. Однако мы убедились, что это вещество всегда (по крайней мере, пока мы дышим) присутствует в митохондриях и находится в химическом равновесии с лимонной кислотой.

Как мы видели, в ходе образования ацетил-соА и цикла Кребса образуется всего одна молекула нуклеотидтрифосфата (ГТФ, что так же хорошо, как АТФ), хотя мы истратили все три атома углерода. Основной товар, добытый в ходе этой сложной коммерческой махинации, идущей через множество посредников, свободно блуждающих во внутреннем пространстве митохондрии как брокеры на бирже, состоит в восстановленных коферментах. Давайте теперь продадим их за нашу любимую валюту – АТФ. Для этого нам следует обратиться в фирму под названием «Цепь переноса электронов».

В отличие от цикла Кребса, у этой фирмы есть свое производственное помещение, впрочем, плавучее. Процесс, который будет иметь место, осуществляется тремя агрегатами определенных белков, расположенных на внутренней мембране митохондрии. На всякий случай поясним, что таких индивидуальных аггрегатов очень много (5–20 тыс. на митохондрию, причем три их типа не находятся в стехиометрических соотношениях); каждый из них представляет собой работоспособный цех. Поскольку мембрана полужидкая (в дальнейшем мы рассмотрим ее свойства подробнее), белковые агрегаты словно плавают по мембране словно баржи, при столкновении передавая друг другу электрон вместе с одним из подвижных веществ – в одном случае с убихиноном (небольшую молекулу, включающую ароматическое кольцо), в другом – с цитохромом с (о цитохромах – немного позже). Сам же процесс, который происходит в результате переноса электронов, называется окислительным фосфорилированием.

Работа цепи переноса электронов начинается с того, что молекула НАД-H отдает два электрона ферменту НАД-Н-оксидазе, превращаясь в окисленную форму НАД+. Образующийся при этом вротон при уходит в раствор во внешнее пространство митохондрии. НАД-оксидаза – это первый из названных белковых агрегатов. Эти два электрона передаются за счет сопряженных окислительно-восстановительных реакций по цепочке белков. В этой системе участвует еще два кофермента: специальный нуклеотид - флавинмононуклеотид и убихинон - молекула, включающая ароматическое кольцо

Белки в цепи переноса электронов содержат атом железа, который в ходе переноса электронов меняет степень окисления с +3 на +2 и обратно. За исключением одного из этих белков (ферродоксин), в котором атом железа соединен с серой, во всех остальных атом железа находится в уже знакомом нам по молекуле гемоглобина геме. Гем – это порфириновое кольцо – ажурная и почти симметричная органическая молекула с системой сопряженных двойных связей и четырьмя атомами азота, которая образует комплекс с атомом железа.

Белки, содержащие гем, в данном случае называются цитохромы (название происходит от греческого «хромос» – цвет, так как гем имеет окраску). Последний из цитохромов при помощи фермента цитохромоксидазы (они входят в состав третьего белкового агрегата) отдает электроны молекуле кислорода (мы помним, что гем способен связывать кислород), в результате чего образуется ион О2-. Соединяясь с протонами, этот ион образует молекулу воды. (При этом восстанавливается баланс по водороду. Мы помним, что протоны образовывались при окислении НАД-Н и ФАД-Н2, которые в свою очередь получали водород из органических веществ в цикле Кребса.) )

Таким образом, именно в результате переноса электронов в процессе клеточного дыхания расходуется кислород и образуется вода.

Зачем же все это нужно, спросите вы? Цепь переноса электронов устроена таким образом, что перенос по ней каждого электрона сопровождается переносом протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану из внутреннего пространства митохондрии в наружное (относительно внутренней мембраны митохондрии). Также наружу выделяется протон, образующийся при окислении НАД-Н. Эти процессы идет против градиента концентрации ионов водорода и соответственно против электростатической силы и требует затрат энергии, которую по мере своего продвижения и отдает электрон. В результате внутри и снаружи внутренней мембраны митохондрии образуется разность рН (т. е. концентрации протонов), а на двух поверхностях мембраны – разность электрических потенциалов – внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно, а наружная – положительно. Собственно, ради этого только и задействована столь сложная биохимия.