Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии и эмбриологии
Лекция «Органы чувств. Орган зрения»
2002г
План:
Понятие об органах чувств. Классификация органов чувств.
Анатомическое строение органа зрения.
Особенности и источники развития органа зрения.
Склера: строение, функциональное значение.
Роговица: строение, функциональное значение.
Сосудистая оболочка: строение и функциональное значение различных ее отделов.
Пигментный эпителий: строение, функциональное значение.
Сетчатая оболочка: строение, характеристика нервных клеток.
Строение фоторецепторных клеток сетчатой оболочки.
Гистофизиология органа зрения.
Цель и задачи:
Ознакомить студентов с общей характеристикой органов чувств.
Ознакомить студентов с анатомическим строением органа зрения.
Дать представление об основных источниках развития органа зрения.
Дать морфофункциональную характеристику наружной и сосудистой оболочек.
Ознакомить студентов с нейрональным составом сетчатой оболочки.
Подробно охарактеризовать строение и функциональное значение фоторецепторных клеток.
Дать современное представление о гистофизиологии органа зрения.
Список слайдов:
1. Задняя стенка глаза - 491
2. Слепое пятно. Выход зрительного нерва - 496
3. Хрусталик (ШИК- реакция) - 495
4. Роговица глаза - 1060
5. Гликопротеиды в роговице глаза - 492
6. Развитие глаза - 493
7. Желтое пятно - 497
8. Сетчатка (схема) - 1061.
Органы чувств являются периферическими отделами анализаторов. Анализатор представляет собой сложную систему, обеспечивающую восприятие раздражения, выработку импульса, проведение и переработку соответствующего импульса. В составе любого анализатора различают три отдела: периферический (воспринимающий), проводниковый и центральный (корковый). Органы чувств являются специфическими воспринимающими аппаратами. По характеру воспринимаемых раздражений различают следующие органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, вкуса и обоняния. Восприятие раздражения в органах чувств осуществляется чувствительными нервными клетками. В ряде органов чувств (орган зрения, орган обоняния) чувствительные клетки непосредственно воспринимают раздражение и называются первично чувствующими нервными клетками. В других случаях (орган слуха, органы равновесия, орган вкуса) чувствительные клетки воспринимают раздражения опосредовано через видоизмененные эпителиальные клетки и называются вторично чувствующими нервными клетками. По характеру взаимодействия с раздражителем органы чувств подразделяются на дистантные (орган зрения, орган слуха) и контактные (орган вкуса, орган обоняния).
Почти все животные как одноклеточные, так и многоклеточные обладают светочувствительностью. Светочувствительность характерна для всех живых организмов, даже в тех случаях, когда у них нет никаких фоторецепторных дифференцировок (у многих простейших). Таким образом, чувствительность является одним из основных свойств живых организмов, которые в своем поведении всегда так или иначе ориентируются на световые раздражения.
Специальные световые рецепторы в виде отдельных светочувствительных клеток также широко распространены у многих низших и даже достаточно высоко дифференцированных форм (кожная чувствительность).
У большинства представителей живого мира светочувствительные клетки сконцентрированы на голове в виде глаз, тесно связанных с головным мозгом. Глаза у разных животных имеют разное устройство. При этом различаются по строению и сами фоторецепторные нервные элементы и вспомогательный аппарат, обеспечивающий попадание в определённом направлении световых лучей.
Простейшее строение имеют эпидермальные глаза, которые характерны для низших форм (медуз, низших червей). Они представлены пигментными пятнами, состоящими из пигментных и фоторецепторных клеток. Такие глаза различают только направление света.
В более сложных случаях глаз имеет форму выпячивания, сохраняя тоже простое строение. Это бокаловидные глаза. Иногда полость бокала заполняется студенистой массой, представляющей собой преломляющую среду. Более сложные глаза обладают уже диоптрическим аппаратом, обеспечивающим зрение на различных расстояниях.
Высшие формы глаз в природе встречаются в 2-х вариантах: в форме камерных глаз (позвоночные) и в форме сложных фасетированных глаз (насекомые).
Камерные глаза построены по типу фотографической камеры. Передняя стенка их прозрачна, а задняя – представлена светочувствительным слоем – сетчаткой. Кожный покров на месте такого глаза становится прозрачным.
Орган зрения – глаз человека представляет периферическую часть зрительного анализатора. Орган зрения имеет огромное значение для жизни организма: ориентация в пространстве, трудовая деятельность, у животных: поиск корма, спасение от врага. Значение зрительного анализатора очень велико для развития мозга животного и человека. Раннее нарушение функции зрения вызывает существенные перестройки мозга, которые в известной степени могут быть устранены при восстановлении нормального притока зрительной импульсации.
Световая дипревация влияет на химизм не только зрительной, но и других анализаторных систем. Зрительная дипревация вызывает более сильные сдвиги у растущих организмов. Для полноценного возрастного становления химизма нейронов их формирующиеся синапсы должны быть подвергнуты воздействию импульсов от соответствующих периферических концов анализаторов, т.е. «естественной» тренировке.
Глаз имеет почти круглую форму около 2,5 сантиметров в диаметре. Он находится в глазных впадинах – орбитах. Между глазом и костной стенкой глазницы лежит жир, соединительная ткань, железа, вырабатывающая слёзную жидкость, глазодвигательные мышцы.
Анатомическое строение глаза. Орган зрения состоит из глазного яблока, которое соединяется с мозгом при помощи зрительного нерва, и вспомогательного аппарата, включающего веки, слёзный аппарат и поперечно-полосатые глазодвигательные мышцы. Само глазное яблоко состоит из ряда оболочек и преломляющих сред.
Стенка глазного яблока состоит из 3-х оболочек. Снаружи оно покрыто плотной оболочкой, имеющей белый цвет – склера или белковая оболочка. Передняя, несколько выступающая прозрачная часть склеры – роговица. Склера полностью покрывает глаз, кроме одного места сзади, где имеется отверстие, через которое из глазного яблока выходит зрительный нерв. У человека зрительный нерв состоит из около 1 миллиона аксонов, окружённых глиальными клетками и соединительной тканью.
Средняя оболочка – сосудистая, содержащая множество сосудов. К переди сосудистая оболочка утолщается, образуя цилиарное тело, от которого отходят цилиарные отростки. Цилиарное тело продолжается в радужку.
Внутренняя светочувствительная оболочка – сетчатая, содержащая специальные нервные клетки, образующие палочки и колбочки. Это фоторецепторы.
В полости глаза лежит хрусталик и стекловидное тело. Кроме того, в глазу есть 2 полости, заполненные жидкостью: передняя камера, лежащая за роговицей до радужки, и задняя камера – между задней поверхностью радужки и передней поверхностью хрусталика.
Роговица, жидкость передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело составляют светопреломляющий аппарат.
Развитие органов зрения. Глаз у человека развивается из нескольких источников в виде парной закладки и может быть обнаружен уже на стадии ранней гаструлы. На определённом этапе развития из стенки промежуточного мозга образуется выпячивание, имеющее форму пузырька, связанного своим полым стебельком с основанием промежуточного мозга. Навстречу глазному пузырьку из эктодермы растёт выпячивание, которое вдавливается в глазной пузырёк, придавая ему форму бокала, а сам обособляется в виде эктодермального пузырька. Внутренняя стенка глазного бокала имеет значительную толщину и из неё будет формироваться сетчатка. Внешняя стенка бокала отстаёт в развитии. В её клетках появляются пигментные зёрна и клетки уплощаются, приобретая полигональную форму. Так формируется пигментный эпителий сетчатки. Эктодермальный пузырёк даёт начало хрусталику. Сосудистая оболочка и склера формируются из мезенхимы. Из наружного листка сетчатки формируются мышцы: расширяющая (дилятор) и суживающая (сфинктер) зрачок, т.е. эти мышцы состоят из мионевральных элементов. Стебелек глазного бокала пронизывается нервными волокнами (отростками нервных клеток) идущими от сетчатки в мозг, и превращается в зрительный нерв.
В органе зрения выделяется 4 аппарата, в том числе рецепторный, светопреломляющий (диоптрический), аккомодационный и вспомогательный. Рецепторный аппарат представлен фоторецепторными клетками. Светопреломляющий аппарата представлен роговицей, хрусталиком, стекловидным телом, а также жидкостью передней и задней камер глаза. Вспомогательный аппарат представлен слезными железами, глазодвигательными мышцами, веками и др.
Роговица глаза является прозрачной, лишённой кровеносных сосудов, оболочкой. Толщина её в середине около 0,5 мм., а на периферии несколько толще (до 1,2 мм). Поскольку роговица не защищена, то может подвергаться парезам, ссадинам и др. травмам. В ней различают несколько слоёв. Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, состоящим из 5-6 слоёв. Он обладает высокой регенераторной способностью и обновляется каждые 7 дней. В эпителии роговицы много свободных нервных окончаний, воспринимающих, главным образом, болевые раздражения. Их раздражение вызывает рефлекторное моргание (роговичный рефлекс), смыкание век и слезотечение. Поверхность роговицы всегда увлажнена секретом слёзных желёз. На свободной поверхности эпителиальных клеток имеются многочисленные микроворсинки, способствующие удержанию плёнки слёзной жидкости на поверхности роговицы. Однако, при нарушении иннервации эпителия роговицы имеет место нарушение роговичного и других рефлексов, что обуславливает в ряде случаев её высыхание, а в последующем – развитие язв.
Эпителий роговицы лежит на пограничной мембране (боуменовой), имеющей фибриллярное строение. При электронной микроскопии установлено, что боуменова мембрана состоит из беспорядочно расположенных коллагеновых волокон. Она является продуктом жизнедеятельности эпителия. Эта пограничная мембрана помимо опорной функции оберегает глаза от травм и бактериальной инвазии. При разрушении она не восстанавливается. Боуменова мембрана на склеру не переходит. Место, где она кончается называется лимбом.
90% всей роговицы приходится на долю собственного вещества, состоящего из многочисленных соединительнотканных пластинок, которые образованы параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Между волокнами и пластинками располагаются многочисленные фибробласты. Коллагеновые волокна склеены основным веществом, богатым сульфатированными гликозаминогликанами. Собственное вещество сильно иннервировано и лежит на задней пограничной (десцеметовой) мембране, представляющей собой сильно развитую базальную мембрану с правильным чередованием коллагеновых фибрилл. Она устойчива к действию химических соединений. На десцеметовой мембране располагается однослойный плоский эпителий, клетки которого имеют полигональную форму с ядрами различной формы (бобовидные, подковообразные, овальные и др.) и имеет большое значение в водном обмене роговицы. Питание роговицы осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из сосудов лимба, а частично, из камерной жидкости, а также слезы. Роговица обладает высокой проницаемостью, что используется в клинике (введение питательных веществ, лекарств). Роговица состоит из 80% воды, а также белков (альбуминов и глобулинов), липидов, витамина С и В2. Недостаточность витамина А может приводить к высыханию роговицы. В силу того, что роговица не имеет собственных кровеносных и лимфатических сосудов, антигенные свойства клеток собственного вещества её не проявляются, а лимфоциты, которые могли бы распознать в этих клетках антигены, лишены возможности контакта с ними. Это способствовало широкому распространению гомотрансплантации роговицы при травме и помутнении.
Более 165 лет назад француз Мажанди перерезал у кролика нервную ветвь тройничного нерва, что привело к развитию язвенного кератита. Этот эксперимент стал классическим и послужил отправным пунктом для всех исследователей нервной трофики и нервных дистрофий. Роговица иннервируется 50-60 нервными волокнами, которые образуют здесь 3 сплетения, благодаря чему она обладает высокой чувствительностью.
Роговица выполняет также защиту от механических и микробных воздействий: через неповреждённую роговицу не проходят микроорганизмы (за исключением гонококков).
Роговица участвует в зрительном акте, благодаря идеальной прозрачности и высокой преломляющей способности, которая составляет 44-46 Д.
Склера представляет собой плотную соединительнотканную оболочку, толщиной 0,3-0,6 мм., состоящую из хаотично расположенных пластинок, содержащих коллагеновые волокна и небольшое число эластических. Склера обладает высокой прочностью, что позволяет выдерживать ей очень высокое внутриглазное давление. Склера является непрозрачной, что обусловлено содержанием высокого количества воды. В склере содержатся многочисленные капилляры. К наружной поверхности склеры прикрепляются сухожилия глазных мышц. С возрастом в склере откладываются липиды, что обусловливает желтоватый оттенок.
Сосудистая оболочка состоит из 3-ёх частей: собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела и радужки.
Собственно сосудистая оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани и в ней различают несколько слоёв: базальный, хориокапиллярный, сосудистый и надсосудистый.
Надсосудистый слой (пластинка) состоит главным образом из эластических волокон, соединённых со склерой. Здесь много нервных волокон и пигментных клеток – хроматофоров, содержащих синтезированный ими меланин.
Сосудистый слой построен также, но здесь появляются крупные сосуды, отходящие от цилиарных артерий.
Хориокапиллярный слой содержит многочисленные крупные капилляры (некоторые из них синусоидного типа), благодаря чему кровь очень быстро переходит из артериального русла в венозное.
Базальный слой (мембрана Буха) образована сосудистой и сетчатой оболочками. Она является полупроницаемой: в силу чего через неё в сетчатку проходят необходимые метаболиты для фоторецепторов.
В целом сосудистая оболочка характеризуется высоким содержанием пигментных клеток, что придает ей темную окраску. Благодаря этому сосудистая оболочка глаза выполняет роль черного экрана, уничтожающего внутреннее отражение попадающих в глаз световых лучей.
Цилиарное (ресничное) тело. Представляет собой утолщение сосудистой оболочки, имеет кольцевидную форму и участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Цилиарное тело содержит хорошо развитую цилиарную мышцу, мышечные волокна которой располагаются в трех различных направлениях, а между ними лежит соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и эластических волокон. От цилиарного тела отходят радиально расположенные цилиарные отростки длинной 2 мм., в количестве 70-75. Эти отростки вдаются в заднюю камеру глаза. К ним прикрепляются циннова связка, меняющая кривизну хрусталика при сокращении. Так, сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон цинновой связки, в следствие чего хрусталик становится более выпуклым и его преломляющая сила увеличивается. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, что приводит к уменьшению аккомодации. Цилиарное тело за счет обильного кровоснабжения регулирует продукцию и отток влаги, а тем самым и внутриглазное давление. У детей до конца первого года жизни цилиарная мышца более тонкая, чем у взрослого.
Радужная оболочка (радужка) – это сильно пигментированная часть глаза, которую можно видеть сквозь роговицу. Радужка представляет собой диск, с отверстием в центре. Радужка располагается между роговицей и хрусталиком. Таким образом, радужка разделяет пространство между роговицей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом, с другой на камеры, сообщающиеся между собой через зрачок. Они играют важную роль в циркуляции водянистой жидкости. Водянистая влага – жидкость с очень низкой вязкостью, которая содержит около 0,02% белка. Благодаря отсутствию фибриногена, она не свертывается. Водянистая влага вырабатывается капиллярами цилиарных отростков и радужки. В зависимости от того, какой пигмент содержится в её хроматофорах, глаза представляются синими, карими, зелеными и т.д. Радужка содержит 2 мышцы: мышцу суживающую и мышцу расширяющую зрачок, за счет чего она регулирует диаметр зрачка и тем самым выполняет роль диафрагмы. От страха зрачки расширяются т.к. дилятатор связан с симпатическим нервом, а сфинктер наоборот – с парасимпатическим. Мышца расширяющая зрачок имеет радиальное расположение клеток и иннервируется симпатической нервной системой. Клетки суживающие зрачок имеют циркулярное направление и расположены в зрачковой части. Мышца суживающая зрачок иннервируется парасимпатической нервной системой. Радужка состоит из 5 слоев: передний эпителий (представлен плоскими полигональными клетками, являющимися продолжением эпителия задней поверхности роговицы), наружный пограничный слой (представлен рыхлой соединительной тканью с многочисленными пигментными клетками, которые обусловливают цвет глаз), сосудистый слой (рыхлая соединительная ткань с хроматофорами и многочисленными сосудами), внутренний пограничный слой (построен также как и наружный), пигментный слой, являющийся продолжением пигментного слоя сетчатки.
Радужка обладает удивительными свойствами. При развитии любого патологического процесса в радужке появляются изменения. В ней находятся топографические зоны соответствующие внутренним органам т.е. точки – «представители всех органов и систем». Сюда человек посылает сигналы о своем состоянии. Созданны топографические таблицы. На этом основана ирридодиагностика. Диагностика по глазам известна медицине с древних времен. Ею занимались египетские медики во времена Тутанхамона.
Радужка регулирует объем и температуру жидкости передней камеры и самой ткани за счёт изменения просвета сосудов.
Хрусталик. Строение хрусталика можно понять изучая его развитие. Он возникает из эктодермального пузырька. При этом клетки эпителия на задней поверхности эктодермального пузырька удлиняются, в них исчезает ядерный хроматин и растворяются ядра. Из органоидов сохраняются свободные хромосомы и многочисленные микротрубочки. Эти видоизмененные эпителиальные клетки превращаются в хрусталиковые волокна, цитоплазма которых состоит из прозрачного вещества белковой природы – кристаллина (различают несколько видов кристаллина). Содержание его в хрусталике очень велико и составляет до 35%. Хрусталиковые волокна содержат до 65% воды, 30% белков, а также неорганические соединения, витамины С и В2, холестерин. С возрастом в хрусталике уменьшается содержание воды, витаминов, но увеличивается содержание нерастворимых аминокислот и холестерина. Центрально расположенные хрусталиковые волокна при развитии укорачиваются, накладываются друг на друга и образуют ядро хрусталика. Эпителий передней стенки эктодермального пузырька, напротив, уплощается и превращается в эпителий капсулы, которая построена по типу базальной мембраны, богатой ретикулированными волокнами. Эта капсула создается эпителиальными клетками. Она бесструктурная, но очень плотная и эластичная. Среди клеток переднего эпителия имеются стволовые клетки, которые смещаются к экватору и дифференцируются в хрусталиковые волокна.
Хрусталик поддерживается в глазу цинновой связкой, идущей в радиальном направлении от цилиарных отростков. Благодаря этим волокнам движение от мышцы цилиарного тела передается хрусталику. При этом капсула хрусталика постоянно испытывает силы натяжения, которые стремятся придать ему более или менее круглую форму (т.е. стремятся изменить его выпуклость). Хрусталик расположен за зрачком и является аккомодулирующей линзой и имеет уникальное свойство – менять оптическую силу за счёт изменения кривизны передней поверхности. Он погружен в толстую эластическую сумку, к которой по экватору вплетаются волокна цинновой связки. Хрусталиковые волокна образуются постоянно и постепенно смещаются к центру, где формируют ядро хрусталика. У детей это ядро отсутствует. Таким образом, хрусталик является главным элементом аккомодационного аппарата глаза. В молодом возрасте хрусталиковые волокна являются гибкими и эластичными и форма хрусталика определяется в основном натяжением капсулы. Однако, по мере старения хрусталика, потеря воды вызывает склерозирование хрусталиковых волокон и потери ими эластичности, что обусловливает снижение эластичности хрусталика, а в результате снижается диапазон его фокусировки и возникает необходимость пользоваться очками.
При интоксикациях, сахарном диабете, авитаминозах, нарушении обменных процессов между хрусталиком и камерной жидкостью часто наблюдается помутнение хрусталика – катаракта. Лечение катаракты заключается в экстракции хрусталика и трансплантации искусственного хрусталика. Однако эта операция является очень травматичной. В связи с этим в настоящее время в клиническую практику внедряется лазерный метод. При этом, в область хрусталика вводится 2 иглы. По одной игле подается энергия лазера, в результате чего видоизменённый хрусталик разрушается. Остатки разрушенного хрусталика выводятся с помощью второй иглы. Этот метод приводит к быстрому улучшению зрения.
Стекловидное тело заполняет полость глаза между хрусталиком и сетчаткой и имеет желеобразную консистенцию. Оно представляет собой гидрофильную коллоидную систему, дисперсной фазой которой является сложный белок витреин с выраженным гигроскопическим эффектом и гиалуроновая кислота. При фиксации белок коагулирует и стекловидное тело приобретает сетчатое строение. В стекловидном теле обнаружены рыхло расположенные клетки: лимфоцитарного характера, веретенообразные, пузырчатые. Индекс преломления стекловидного тела составляет 1,334. Стекловидное тело содержит до 98% воды, 2% белков, солей, ГАГ.
На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
Стекловидное тело участвует в метаболизме сетчатки, пропуская через себя метаболиты, является преломляющей свет средой. Кроме того, стекловидное тело способствует прилеганию внутреннего слоя сетчатки к наружному пигментному. В ряде случаев, при травме и хирургических вмешательствах может вытекать часть стекловидного тела, что уменьшает давление на сетчатку и приводит к отхождению внутреннего слоя сетчатки от пигментного. Это явление – отслойки сетчатки.
Сетчатая оболочка (сетчатка)– представляет собой внутреннюю оболочку глазного яблока. Она продолжается спереди на цилиарное тело и радужку. В связи с этим в сетчатке различают цилиарную, радужную и зрительную части. Сетчатка состоит из 2-х листков:светочувствительного, содержащего фоторецепторные клетки и развивающегося из внутреннего листка глазного бокала, и наружного -пигментного, развивающегося из наружного листка глазного бокала. Хотя пигментный эпителий и фоторецепторный отдел в процессе развития постепенно приходят в соприкосновение и прилегают друг к другу, но в ряде случаев (травма) может наблюдаться отхождение их друг от друга. Это и есть отслойка сетчатки. Поскольку нервная (фоторецепторная) часть сетчатки зависит от питательных веществ, которые диффундируют из сосудистой оболочки через пигментный эпителий, отслоившаяся нервная часть претерпевает дегенеративные изменения, если не вернуть её в нормальное положение.
Пигментный эпителийсостоит из низких призматических клеток правильной 5-6 гранной формы, лежащих на базальной мембране. В клетках содержится 1-2 ядра. От внутренней поверхности клеток отходят 8-10 тонких цитоплазматических отростков, которые заполнены гранулами пигмента меланина – борода пигментного эпителия. Положение пигментных зерен в клетках меняется в зависимости от силы освещения. На ярком свету гранулы спускаются в отростки клеток пигментного эпителия и разграничивают светочувствительные части палочек и колбочек, предохраняя их от перераздражения.
В процессе развития слой пигментного эпителия определяет размеры палочек и колбочек, поставляет ретиналь, осуществляет трофику рецепторных клеток и фагоцитирует сношенные диски палочек.
Внутренний светочувствительный слой сетчаткой оболочки представляет собой цепь трёх нейронов: фоторецепторного, ассоциативного и ганглиозного, который образует несколько слоев.
Самый наружный слой, обращённый к сосудистой оболочке – это слой пигментного эпителия, развивающийся из наружного листка глазного бокала. Следующим слоем сетчатки является слой палочек и колбочек, которые своими основаниями лежат в наружной пограничной мембране. За мембраной лежит наружный ядерный слой, состоящий из многочисленных ядер. Затем следует наружный сетчатый слой, представленный нервным сплетением, под которым располагается внутренний сетчатый слой, к которому прилегает ганглиозный и слой нервных волокон. От стекловидного тела сетчатка отделена внутренней пограничной мембраной.
У человека слой фоторецепторовв сетчатке состоит из приблизительно 140 млн. палочек и 5-7 млн. колбочек, получивших свое название за счет формы их периферического (чувствительного) отростка. В каждой фоторецепторной клетке, и в палочках и в колбочках, различают периферический или световоспринимающий отросток палочковидной или колбочковидной формы, тело или ядросодержащая часть и центральный (передающий) отросток.
Палочки и колбочки распределены неравномерно. В середине сетчатки преобладают колбочки (5-7 млн.), а на периферии палочки (до 140 млн.) Внутри этих клеток энергия фотонов гасится, возбуждая при этом фотохимический процесс. В фоторецепторах фотохимический процесс преобразуется в нервно-электрический.
Наружные сегменты у палочек цилиндрической формы, а у колбочек – конические.
Установлено, что при электронной микроскопии наружный сегмент палочки состоит из сдвоенных мембран-дисков, которые представляют собой складки наружной плазматической мембраны, но затем отделяются от неё и имеют вид самостоятельных дисков, а вся поверхность членика непрерывной плазмолеммой. Свободным от мембраны остаётся только окошечко в области основания наружного сегмента, где в течение всей жизни идёт образование новых дисков. Число дисков от 80 до 1100.
Наружный сегмент колбочек представляет собой сложенные, накладывающиеся в виде стопки складчатые разрастания плазматической мембраны клеток. Каждая складка называется диском. Следовательно в колбочках диски состоят из 2-х мембран и внутридискового пространства, непосредственно обращённого в окружающую межклеточную среду. Число дисков в колбочках от 100 до 800.
Наружные членики палочек и колбочек соединяются с внутренним члеником при помощи тонкого стебелька, содержащего 9 пар микротрубочек, которые заканчиваются в базальном тельце внутреннего членика.
Изучение эмбриологического материала позволяет рассматривать наружные членики палочек и колбочек, как видоизменённые мерцательные реснички. Винников А.Я. считает, что в филогенезе возникли сначала колбочки, а затем палочки.
Для ядросодержащей части палочек и колбочек характерен богатый набор элементов шероховатый и гладкой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, а также рибосом и полисом, синтезирующих белки. Синтезируемые белки передвигаются в периферический отросток.
Центральный отросток фоторецептора расширяется и образует сложную синаптическую структуру. Она содержит углубления, в которые вдаются отростки биполярных клеток, отростки соседних фоторецепторов горизонтальных клеток.
В наружном членике палочек обнаружен зрительный пурпур – родопсин, а в колбочках –иодопсин.
Установлено, что в процессе жизнедеятельности происходит смена не всей клетки, а только замещаются диски (у палочек) или важные компоненты полудиски – дискоты ( у колбочек). Новообразование дисков осуществляется у основания наружного сегмента за счёт белка, синтезированного во внутреннем сегменте. Образовавшиеся диски постепенно перемещаются к свободному концу наружного членика по мере того, как их вытесняют возникающие под ними новые диски. Из конца наружного сегмента сношенные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Каждые 40 минут образуется новый диск. Палочки и колбочки являются светочувствительными потому, что содержат фоточувствительное вещество, которое содержится в мембране дисков.
Более 100 лет назад немецкий учёный – анатом Шульц показал, что сетчатка некоторых ночных животных содержит только палочки (например кошки, которые видят все в черно-белом изображении), а в сетчатке животных активных в дневное время (например, большинство птиц) содержатся преимущественно колбочки. Отсюда он сделал вывод о том, что палочки приспособлены к деятельности в сумерках, а колбочки – к активности при ярком свете. Далее Шульц предположил, что колбочки отвечают за цветное зрение. В настоящее время твердо установлено, что палочки отвечают за сумеречное зрение, то есть воспринимают слабый свет, действующий в темноте, а колбочки – за цветное, то есть на ярком свету. Цветное зрение, вероятно, можно объяснить наличием 3 типов зрительного сегмента в колбочках. Принято различать колбочки чувствительные только к жёлтому и красному, либо к синему, либо к зелёному цвету. Цветовое зрение связано с функционированием колбочек разного типа.
Родопсин состоит из белка опсина и простетической группы молекулы ретиналя, представляющего собой окисленный витамин А. Опсин синтезируется в ядросодержащей части рецепторной клетки. Синтез витамина А осуществляется в печени из каратиноидов растений, поступающих с пищей. В пигментном слое сетчатки витамин А, окисляясь в альдегид, превращается в ретиналь , который соединяется с опсином.
При длительном А – авитаминозе наблюдается дегенерация мембран дисков наружных сегментов палочек и колбочек, но при употреблении витамина А происходит их регенерация.
Согласно новейшим данным весь блок фоторецепторной мембраны дисков на 92-95 % состоит из опсина. Однако вопрос о точной локализации родопсина ещё не решён.
При сканирующей электронной микроскопии установлено, что родопсин лежит во внутреннем белковом слое палочек.
В колбочках иодопсин лежит в наружном белковом слое и обращён во внешнюю среду. Наружная локализация белков облегчает их контакты со стимулами из внешней среды. Это имеет решающее значение для функции мембран, т. к. при действии стимула белковая молекула меняет свою конфигурацию. Такое изменение конфигурации является кодирующим, т.к. приводит к изменению проницаемости мембран дисков для ионов калия и натрия. Ионы калия устремляются через мембрану в наружную среду, а ионы натрия устремляются в клетку. Встречные потоки ионов приводят к деполяризации мембраны дисков. Это можно видеть при электронной гистохимии.
Соединение опсина и ретиналя осуществляется только в темноте. При освещении поглощение фотона света молекулой родопсина ведёт к тому, что гетерогенная молекула распадается на ретиналь и опсин. Превращения иодопсина колбочек на свету и в темноте совпадают с превращениями родопсина. Молекулярные превращения зрительного пигмента в дисках рассматриваются как пусковой механизм для возбуждения фоторецепторов. При световых воздействиях мембраны дисков уменьшаются и сближаются. При сильных и длительных воздействиях наблюдается разрушение мембран фоторецепторов. Во внутреннем зернистом слое лежат нейроны двух видов – биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки.
Биполярные нейронысвоими дендритами контактируют с центральными ганглиозными отростками фоторецепторов в наружном сетчатом слое, а аксоном – с ганглиозными клетками во внутреннем сетчатом слое. Биполярные клетки имеют радиальную ориентацию. Размеры, характер расположения и ветвления у разных биполярных клеток неодинаковы.Горизонтальные клеткиявляются мультиполярными и залегают чаще в 2 слоя, размеры клеток в которых различны. Эти клетки являются ассоциативными. Они своими отростками объединяют фоторецепторные нейроны. Установлена связь с биполярными клетками. Ряд исследователей предполагает, что горизонтальные клетки образуют синаптические передачи с фоторецепторами и биополярами.
Во внутреннем ядерном слое располагается ещё один вид ассоциативных клеток – амакриновые,т.е. клетки, не имеющие длинных отростков. Они являются истинными униполярными. Их короткий отросток распространяется во внутреннем сетчатом слое и контактирует с дендритами ганглиозных клеток. Амакриновые и горизонтальные клетки выполняют функции блокирования нервного импульса.
Ганглиозные клетки являются самыми крупными нервными элементами сетчатки, и имеют мультиполярную форму. Дендриты их очень разветвлены и заканчиваются на разных уровнях во внутреннем сетчатом слое контактами с биполярными нейронами. В цитоплазме ганглиозных клеток хорошо выражено тигроидное вещество. Аксоны нейронов не ветвятся и составляют слой нервных волокон, которые радиально собираются в слепом пятне сетчатки. Здесь они одеваются миелиновой оболочкой, собираются в зрительный нерв, который после перекреста заканчивается в подкорковых зрительных центрах. В составе зрительного нерва приблизительно 1 млн. волокон.
В оптической части сетчатки имеются, таким образом, два важных в функциональном плане участков. Один из них представляет место выхода зрительного нерва – слепое пятно, а другой – точка наилучшего видения – жёлтое пятно, которое располагается близко к заднему полюсу глаза, т.е. находится приблизительно на оптической оси глаза. Здесь клетки и волокна внутренних слоев расходятся и истончаются таким образом, что фоторецепторные клетки здесь прикрыты в такой степени, как в других участках. В этой области нет кровеносных сосудов. Фоторецепторы представлены здесь колбочками. Таким образом, область жёлтого пятна специализирована для максимальной остроты зрения. Только те изображения, которые формируются здесь, воспринимаются мозгом ясно и четко.
Нейроглия сетчатки представлена видоизменённой астроцитной глией, открытой Мюллером и названной мюллеровыми волокнами. Мюллеровы волокна располагаются радиально, длинные и узкие, их ядра располагаются на уровне ядер биполяров. Мюллеровы волокна заканчиваются на поверхности фоторецепторов синоптическими комплексами. По своей длине мюллеровы волокна дают многочисленные отростки, образующие петлистый остов для нейронов сетчатки. На границе слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя, а так же на границе со стекловидным телом глиальные элементы образуют соответственно наружную и внутреннюю пограничную мембрану.
Глаз человека способен воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Родопсин лучше всего воспринимает волны длиной около 510 нм (зеленая часть спектра), а колбочки – около 430 нм (синяя часть спектра), 530 нм (зеленая) и 560 нм (красная). Однако, каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, он лучше реагирует именно на волны этой длины.