Слюсарев - Биология_1984

плодию. В результате нарушения сра­ стания мюллеровых каналов на ран­ них стадиях развития женского эмб­ риона могут возникать аномалии строе­ ния матки и влагалища: раздвоение дна матки, а иногда и шейки. У ряда видов млекопитающих это представ­ ляет собой нормальное явление (дву­ рогая матка хищников, парнокопыт­ ных, двойная матка у многих видов грызунов). У приматов, в том числе и у человека, в норме срастание мюл­ леровых каналов происходит на всем протяжении ниже яйцеводов, остаю­ щихся парными. В результате обра­ зуется одиночная простая матка.

Проток туловищной почки (мезонефральный, вольфов канал) при разви­ тии женского пола редуцируется, его остатки (из которых у мужчин обра­ зуется семяновыносящий проток), на­ ходящиеся в широкой связке матки, могут претерпевать патологические из­ менения, в превращаться в кисты, достигающие иногда значитель­ ных размеров и подлежащие удалению.

Сравнительный обзор сосудистой системы. Обмен веществ в тканях жи­ вотных возможен при непрерывной до­ ставке питательных веществ и кисло­ рода и удалении продуктов распада и углекислоты. Процесс перемеще­ ния этих веществ внутри организма осуществляется по-разному. У низших б е с п о з в о н о ч н ы х — губок, ки­ шечнополостных, плоских червей — доставка питательных веществ и кис­ лорода от места их восприятия до час­ тей тела происходит путем диффузных токов в тканевых жидкостях. про­ цесс облегчается наличием многочис­ ленных разветвлений кишечных поло­ стей у этих организмов.

У многих видов беспозвоночных дви­ жение тканевой жидкости может про­ исходить в разнообразных направле­ ниях, но у некоторых в тканях появ­ ляются определенные пути, по которым преимущественно идет циркуляция. Так возникают примитивные сосуды. Дальнейшая эволюция связана с раз­ витием в стенках сосудов мышечной ткани, благодаря чему они могут со­ кращаться, а также с превращением заполняющей их жидкости в особую

ткань — кровь. В жидкой части крови плавают различного вида кровяные клетки.

• Доставка кислорода к тканям осу­ ществляется за счет особых веществ, находящихся в жидкой части крови

'или сосредоточенных в кровяных клет­ ках. Эти вещества способны вступать в неустойчивую связь с кислородом.

Кровеносная система называется замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам, и незамкнутой, ес­ ли сосуды открываются в щелевидные пространства полости тела (лакуны, синусы). Хорошо развитая замкнутая система имеется у кольчатых червей. Имеются два главных продольных со­ суда — брюшной и спинной, связан­ ные между собой кольцевыми сосуда­ ми, идущими вокруг кишок. От глав­ ных стволов мелкие сосуды отходят к стенкам тела, а также к жабрам (если они имеются). Движение крови проис­ ходит в определенном направлении — на спинной стороне вперед к головному концу, на брюшной — назад благо­ даря пульсации спинного кольце­ вых сосудов.

У членистоногих кровеносная си­ стема не замкнута. Пульсирующий

сердец кровь поступает в артерии, от­ куда изливается в щелевидные прост­ ранства между органами и медленно стекает в околосердечную полость. В сердце кровь вновь всасывается через парные отверстия, снабженные клапа­ нами.

У моллюсков кровеносная система незамкнутая, но имеются артериаль­ ные и венозные сосуды. Сердце состоит из нескольких предсердий, куда впа­ дают вены, и одного более сильно раз­ витого желудочка, от которого отхо­ дят артерии.

На низшем этапе развития кровено­ сной системы у сердце отсутствует, и его функцию осуществ­ ляют крупные сосуды. Так, у ланцет­ ника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшной кровеносный сосуд — брюшная аорта.

Усложнение кровеносной системы у водных позвоночных выражено в появ­ лении сердца, которое имеет одно пред­ сердие и один желудочек. В сердце бывает только венозная кровь. Круг кровообращения один, в котором арте­ риальная и венозная кровь не смеши­ ваются. Круговорот крови по телу схо­ ден с таковым у ланцетника. От сердца венозная кровь направляется к рам. Окисленная (уже артериальная) кровь артериями разносится по всему телу и по венам возвращается к сердцу (цв. табл. III).

Дальнейшее усложнение кровенос­ ной системы наблюдается у наземных позвоночных, что связано с выключе­ нием жаберного и развитием легочно­ го дыхания. Сердце получает не толь­ ко венозную, но и артериальную кровь. Разделение этих двух токов в камерах сердца связано с появлением пере­ городки. Сердце становится сначала трех-, а затем четырехкамерным (цв. табл. IV, V, VI, VII).

У высших наземных позвоночных (птицы и млекопитающие) сердце раз­ делено на четыре камеры: два предсер­ дия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь также не смешива­ ются, но это достигается существова­ нием двух кругов кровообращения — большого и малого. Большой круг кро­ вообращения начинается от левого же­ лудочка, из которого артериальная кровь по артериям разносится по телу, а затем по капиллярам переходит в ве­ ны и приносится в правое предсердие. Малый круг кровообращения берет на­ чало из правого желудочка. Венозная кровь из него по легочным артериям попадает в легкие, а окисленная (ар­ териальная) кровь по легочным венам поступает в левое предсердие.

Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кро­ веносная система земноводных и пре­ смыкающихся. В ней уже два круга кровообращения, но они еще не полно­ стью обособлены, поэтому происходит смещение артериальной и венозной крови.

У эмбрионов позвоночных впереди от сердца закладывается непарная

брюшная аорта, от которой отходят артериальные Они гомологичны артериальным дугам в кровеносной си­ стеме ланцетника. Но у позвоночных число артериальных дуг небольшое и равняется числу висцеральных дуг.

позвоночных — 6 пар. Первые две па­ ры дуг у всех позвоночных испытывают редукцию. Лишь у рыб из них могут образовываться незначительные арте­ рии. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных позвоночных подвергаются сильным преобразованиям. Из третьей пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара достигает значитель­ ного развития. Из нее образуются соб­ ственно дуги аорты. У амфибий и реп­ тилий дуги аорты развиты симметрич­ но (цв. табл. VIII).

У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млеко­ питающих редукции подвергается пра­ вая и сохраняется лишь левая дуга. Пятая пара дуг у всех позвоночных атрофируется. Только у хвостатых ам­ фибий от нее сохраняется незначитель­ ный проток. Шестая пара дуг теряет связь со спинной аортой; от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, свя­ зывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется прото­ ком. Во взрослом состоянии он сохра­ няется у хвостатых амфибий и неко­ торых рептилий.

На основании изучения филогенеза сердечно-сосудистой системы становит­ ся понятным происхождение ряда ано­ малий и уродств. Так, у эмбриона че­ ловека иногда не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа. В этом слу­ чае вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги, которые, обог­ нув трахею и пищевод, соединяются

внепарную спинную аорту. Трахея

ипищевод оказываются в аортальном кольце, которое с возрастом сжима­ ется. Врожденные пороки сердца мо­ гут быть связаны с незаращением предсердной перегородки в области оваль-